- Pārskats par mitozi
- Cik būtisks ir šis process?
- Fāzes un to raksturojums
- Prophase
- Mitotiskas vārpstas veidošanās
- Prometafāze
- Metafāze
- Anaphase
- Telofāze
- Citokinēze
- Citokinēze augu šūnās
- Iespējas
- Šūnu augšanas un dalīšanās regulēšana.
- Organismi, kas to veic
- Šūnu dalīšana prokariotu šūnās
- Mitozes evolūcija
- Kas notika pirms mitozes?
- Atsauces
Mitozi ir šūnu dalīšanās process, kur šūna ražo ģenētiski identiskus meitas šūnām; katrai šūnai tiek ģenerētas divas "meitas" ar vienādu hromosomu slodzi. Šī dalīšana notiek eikariotu organismu somatiskajās šūnās.
Šis process ir viens no eikariotu organismu šūnu cikla posmiem, kas sastāv no 4 fāzēm: S (DNS sintēze), M (šūnu dalīšana), G1 un G2 (starpposmi, kur veidojas mRNS un olbaltumvielas) . Kopā G1, G2 un S fāzes tiek uzskatītas par saskarni. Kodolenerģijas un citoplazmas dalīšana (mitoze un citokinēze) veido šūnu cikla pēdējo posmu.
Pārskats par mitozi. Avots: Viswaprabha
Molekulārā līmenī mitozi sāk ar kināzes (olbaltumvielu), ko sauc par MPF (Maturation Promoting Factor), aktivizēšanu un no tā izrietoša ievērojama skaita šūnas komponentu olbaltumvielu fosforilēšanu. Pēdējais ļauj šūnai uzrādīt morfoloģiskās izmaiņas, kas vajadzīgas dalīšanas procesa veikšanai.
Mitoze ir aseksuāls process, jo cilmes šūnai un tās meitām ir tieši tāda pati ģenētiskā informācija. Šīs šūnas sauc par diploīdiem, jo tās nes pilnu hromosomu slodzi (2n).
Savukārt mejoze ir šūnu dalīšanās process, kas noved pie seksuālās reprodukcijas. Šajā procesā diploīdā cilmes šūna replicē savas hromosomas un pēc tam dalās divreiz pēc kārtas (neatkārtojot savu ģenētisko informāciju). Visbeidzot tiek izveidotas 4 meitas šūnas ar tikai pusi no hromosomu slodzes, kuras sauc par haploīdiem (n).
Pārskats par mitozi
Mitoze vienšūnu organismos parasti rada meitas šūnas, kas ir ļoti līdzīgas to priekštečiem. Turpretī daudzšūnu būtņu attīstības laikā šis process var radīt divas šūnas ar dažām atšķirīgām īpašībām (neskatoties uz to, ka tās ir ģenētiski identiskas).
Šī šūnu diferenciācija rada atšķirīgus šūnu veidus, kas veido daudzšūnu organismus.
Organisma dzīves laikā šūnu cikls notiek nepārtraukti, pastāvīgi veidojot jaunas šūnas, kuras, savukārt, aug un sagatavo dalīties caur mitozi.
Šūnu augšanu un dalīšanos regulē mehānismi, piemēram, apoptoze (ieprogrammēta šūnu nāve), kas ļauj saglabāt līdzsvaru, izvairoties no liekā audu augšanas. Šādā veidā tiek nodrošināts, ka bojātās šūnas tiek aizstātas ar jaunām šūnām atbilstoši ķermeņa prasībām un vajadzībām.
Cik būtisks ir šis process?
Spēja vairoties ir viena no vissvarīgākajām visu organismu (no vienšūnu līdz daudzšūnu) un to veidojošo šūnu īpašībām. Šī kvalitāte nodrošina jūsu ģenētiskās informācijas nepārtrauktību.
Izpratnei par mitozes un mejozes procesiem ir bijusi galvenā loma, izprotot organismu intriģējošās šūnu īpašības. Piemēram, īpašība saglabāt hromosomu skaitu nemainīgu no vienas šūnas uz otru indivīdā un starp vienas sugas indivīdiem.
Kad mēs ciešam no kāda veida griezumiem vai brūcēm uz mūsu ādas, mēs novērojam, kā dažu dienu laikā bojātā āda atjaunojas. Tas notiek, pateicoties mitozes procesam.
Fāzes un to raksturojums
Kopumā mitozē visās eikariotu šūnās notiek tā pati procesu (fāžu) secība. Šajās fāzēs šūnā notiek daudzas morfoloģiskas izmaiņas. Starp tiem hromosomu kondensācija, kodolenerģijas membrānas plīsums, šūnas atdalīšana no ārpusšūnu matricas un citām šūnām un citoplazmas dalīšana.
Dažos gadījumos kodola dalīšana un citoplazmatiskā dalīšana tiek uzskatītas par atšķirīgām fāzēm (attiecīgi mitoze un citokinēze).
Lai labāk izpētītu un izprastu procesu, ir izraudzītas sešas (6) fāzes, kuras sauc par: fāzes, prometafāzes, metafāzes, anafāzes un teofāzes, tad citokinēzi uzskata par sesto fāzi, kas sāk attīstīties anafāzes laikā.
Telofāze ir pēdējā mitozes fāze. Ņemts no https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Izmantojot vietni Wikimedia Commons
Šīs fāzes kopš 19. gadsimta tika pētītas ar gaismas mikroskopa palīdzību, lai mūsdienās tās būtu viegli atpazīstamas pēc šūnas uzrādītajām morfoloģiskajām īpašībām, piemēram, hromosomu kondensācijas un mitotiskās vārpstas veidošanās.
Prophase
Prophase. Leomonaci98, no Wikimedia Commons
Prophase ir pirmā redzamā šūnu dalīšanās izpausme. Šajā fāzē hromosomu parādīšanos var uzskatīt par atšķirīgām formām, pateicoties hromatīna pakāpeniskai sablīvēšanai. Šī hromosomu kondensācija sākas ar H1 histona molekulu fosforilēšanu ar MPF kināzi.
Kondensācijas process sastāv no kontrakcijas un līdz ar to hromosomu lieluma samazināšanas. Tas notiek hromatīna šķiedru sakritības dēļ, veidojot vieglāk pārvietojamas struktūras (mitotiskas hromosomas).
Hromosomas, kas iepriekš tika dublētas šūnu cikla S periodā, iegūst divpusēju izskatu, ko sauc par māsu hromatīdiem. Šīs šķipsnas tiek turētas kopā caur reģionu, ko sauc par centromēru. Šajā fāzē arī izzūd nukleoli.
Mitotiskas vārpstas veidošanās
Autors Silvia3, no Wikimedia Commons
Profāzes laikā veidojas mitotiskā vārpsta, ko veido mikrotubulas un olbaltumvielas, kas veido šķiedru kopu.
Veicot vārpstas veidošanos, tiek izjauktas citoskeleta mikrotubulas (deaktivizējot olbaltumvielas, kas uztur to struktūru), nodrošinot nepieciešamo materiālu minētās mitotiskās vārpstas veidošanai.
Centrosoma (bez membrānas organelle, funkcionējoša šūnu ciklā), kas dublēta saskarnē, darbojas kā vārpstas mikrotubulu montāžas vienība. Dzīvnieku šūnās centrosomas centrā ir centrioļu pāris; bet to nav lielākajā daļā augu šūnu.
Dublētās centrosomas sāk atdalīties viena no otras, kamēr vārpstas mikrotubulas samontējas katrā no tām, sākot migrēt uz pretējiem šūnas galiem.
Pēc fāzes beigām sākas kodola apvalka plīsums, kas notiek atsevišķos procesos: kodola poru, kodola slāņa un kodolenerģijas membrānu demontāža. Šis pārtraukums ļauj mitotiskajai vārpstiņai un hromosomām sākt mijiedarboties.
Prometafāze
Leomonaci98
Šajā posmā kodola apvalks ir pilnībā sadrumstalots, tāpēc vārpstas mikrotubulas iebrūk šajā apgabalā, mijiedarbojoties ar hromosomām. Abas centrosomas ir atdalījušās, katra no tām atrodas mitotiskās vārpstas polos, šūnu pretējos galos.
Tagad mitotiskā vārpsta sastāv no mikrotubulēm (kas stiepjas no katras centrosomas uz šūnas centru), centrosomām un asteru pāriem (struktūras ar īsu mikrotubulu radiālo sadalījumu, kas izplešas no katras centrosomas).
Katram hromatīdam tika izstrādāta specializēta olbaltumvielu struktūra, ko sauc par kinetohooru, kas atrodas centromērā. Šīs kinetochores atrodas pretējos virzienos, un dažas mikrotubulas, ko sauc par kinetochore mikrotubulēm, tām pielīp.
Šīs mikrotubulas, kas piestiprinātas kinetochorei, sāk pārvietoties uz hromosomu, no kuras gala tās pagarinās; daži no viena staba, citi no pretējā staba. Tas rada "vilkšanas un saraušanās" efektu, kas, stabilizējoties, ļauj hromosomai nonākt starp šūnas galiem.
Metafāze
Hromosomas, kas mitotiskas metafāzes laikā ir izlīdzinātas šūnas ekvatoriskajā plāksnē
Metafāzē centrosomas atrodas šūnu pretējos galos. Vārpstai ir skaidra struktūra, kuras centrā atrodas hromosomas. Šo hromosomu centrometri ir piestiprināti šķiedrām un izlīdzināti iedomātā plaknē, ko sauc par metafāzes plāksni.
Hromatīdi kinetohoori paliek piesaistīti kinetohora mikrotubulēm. Mikrotubulas, kas nepiestiprinās kinetohooriem un stiepjas no vārpstas pretējiem poliem, tagad mijiedarbojas viens ar otru. Šajā brīdī asteru mikrotubulas saskaras ar plazmas membrānu.
Šī mikrotubulu augšana un mijiedarbība pabeidz mitotiskās vārpstas struktūru, piešķirot tai "putnu būra" izskatu.
Morfoloģiski šī fāze ir tā, kurā notiek vismazākās izmaiņas, tāpēc to uzskatīja par atpūtas fāzi. Tomēr, lai arī tie nav viegli pamanāmi, tajā notiek arī daudzi svarīgi procesi, turklāt tas ir garākais mitozes posms.
Anaphase
Avots: Leomonaci98, no Wikimedia Commons
Anafāzes laikā katrs hromatīdu pāris sāk atdalīties (sakarā ar to olbaltumvielu inaktivāciju, kas tos tur kopā). Atdalītas hromosomas pārvietojas uz šūnas pretējiem galiem.
Šī migrācijas kustība ir saistīta ar kinetohora mikrotubulu saīsināšanu, radot "vilkšanas" efektu, kura dēļ katra hromosoma pārvietojas no sava centromēra. Atkarībā no centromēra atrašanās vietas hromosomā, tā var iegūt noteiktu formu, piemēram, V vai J.
Mikrocaurulītes, kas nav pielīmētas kinetochorei, aug un pagarinās, saķeroties ar tubulīnu (olbaltumvielām) un ar mehānisko olbaltumvielu palīdzību, kas pārvietojas virs tām, ļaujot apstāties. Kad tie attālinās viens no otra, arī vārpstas stabi veic, pagarinot kameru.
Šīs fāzes beigās hromosomu grupas atrodas mitotiskās vārpstas pretējos galos, atstājot katru šūnas galu ar pilnīgu un līdzvērtīgu hromosomu komplektu.
Telofāze
Telofāze. Leomonaci98
Teofāze ir pēdējā kodoldalīšanas fāze. Kinetohora mikrotubulas sadalās, bet polārās mikrotubulas ir vēl garākas.
Kodolmembrana sāk veidoties ap katru hromosomu komplektu, izmantojot cilmes šūnas kodola apvalkus, kas citoplazmā bija kā pūslīši.
Šajā posmā hromosomas, kas atrodas pie šūnu poliem, ir pilnībā dekondensētas histona molekulu (H1) defosforilācijas dēļ. Kodol membrānas elementu veidošanos vada vairāki mehānismi.
Anafāzes laikā daudzi no fosfilētajiem proteīniem fāzē sāka defosforilēties. Tas ļauj telofāzes sākumā kodolpūslīšus sākt samontēt, asociējoties ar hromosomu virsmu.
No otras puses, kodolporas ir atkārtoti saliktas, ļaujot sūknēt kodolproteīnus. Kodolu slāņa olbaltumvielas tiek defosforilētas, ļaujot tām atkal saistīties, lai pabeigtu minētās kodolās slāņa veidošanos.
Visbeidzot, pēc hromosomu pilnīgas dekondensācijas tiek atsākta RNS sintēze, atkal veidojot nukleolus un tādējādi pabeidzot meitas šūnu jauno starpfāžu kodolu veidošanos.
Citokinēze
Citokinēzi uztver kā atsevišķu notikumu no kodola dalīšanas, un parasti tipiskās šūnās citoplazmatiskās dalīšanās process pavada katru mitozi, sākot anafāzi. Vairāki pētījumi ir parādījuši, ka dažos embrijos pirms citoplazmas dalīšanas notiek vairākas kodolu dalīšanas.
Process sākas ar rievas vai šķēluma parādīšanos, kas tiek iezīmēts metafāzes plāksnes plaknē, nodrošinot, ka sadalīšana notiek starp hromosomu grupām. Plaisas vietu norāda mitotiskā vārpsta, asteru mikrotubulas.
Iezīmētajā spraugā ir atrodama virkne mikrofilamentu, kas veido gredzenu, kas vērsts uz šūnu membrānas citoplazmatisko pusi un sastāv galvenokārt no aktīna un miozīna. Šie proteīni mijiedarbojas viens ar otru, ļaujot gredzenam sarauties ap rievu.
Šo saraušanos rada šo olbaltumvielu pavedienu slīdēšana, savstarpēji mijiedarbojoties, tāpat kā tie, piemēram, notiek muskuļu audos.
Gredzena saraušanās padziļinās, radot “iespīlēšanas” efektu, kas beidzot sadala priekšteča šūnu, ļaujot atdalīties meitas šūnas ar to attīstošo citoplazmas saturu.
Citokinēze augu šūnās
Augu šūnām ir šūnas siena, tāpēc to citoplazmatiskās dalīšanas process atšķiras no iepriekš aprakstītā un sākas teofāzē.
Jaunas šūnas sienas veidošanās sākas, kad ir saliktas vārpstas mikrotubulas, kas veido fragmoplastu. Šo cilindrisko struktūru veido divi mikrotubulu komplekti, kas ir savienoti to galos un kuru pozitīvie stabi ir iestiprināti elektroniskajā plāksnē ekvatoriālajā plaknē.
Mazas pūslīši no Golgi aparāta, kas pildīti ar šūnu sienas prekursoriem, caur fragmoplastu mikrotubulām pārvietojas uz ekvatoriālo reģionu, apvienojot, veidojot šūnas plāksni. Pūslīšu saturs tiek izdalīts šajā plāksnē, kad tā aug.
Šī plāksne aug, saplūstot ar plazmas membrānu gar šūnu perimetru. Tas notiek sakarā ar pastāvīgu fragmoplastu mikrotubulu pārkārtošanu plāksnes perifērijā, ļaujot vairākām pūslīšiem virzīties uz šo plakni un iztukšot to saturu.
Šādā veidā notiek meitas šūnu citoplazmas atdalīšana. Visbeidzot, šūnas plāksnes saturs kopā ar celulozes mikrošķiedrām tajā ļauj pabeigt jaunās šūnas veidošanos.
Iespējas
Mitoze ir dalīšanas mehānisms šūnās un ir daļa no vienas no šūnu cikla fāzēm eikariotos. Vienkāršā veidā mēs varam teikt, ka šī procesa galvenā funkcija ir šūnas reproducēšana divās meitas šūnās.
Vienšūnu organismiem šūnu dalīšana nozīmē jaunu indivīdu rašanos, savukārt daudzšūnu organismiem šis process ir daļa no visa organisma augšanas un pareizas darbības (šūnu dalīšanās rada audu attīstību un struktūru uzturēšanu).
Mitozijas process tiek aktivizēts atbilstoši ķermeņa prasībām. Piemēram, zīdītājiem sarkanās asins šūnas (eritrocīti) sāk dalīties, veidojot vairāk šūnu, kad ķermenim nepieciešama labāka skābekļa uzņemšana. Tāpat balto asins šūnu (leikocītu) reprodukcija notiek tad, kad nepieciešams cīnīties ar infekciju.
Turpretī dažām specializētām dzīvnieku šūnām praktiski trūkst mitozes procesa vai tas notiek ļoti lēni. To piemēri ir nervu šūnas un muskuļu šūnas).
Parasti tās ir šūnas, kas ir daļa no ķermeņa saistajiem un strukturālajiem audiem un kuru reproducēšana ir nepieciešama tikai tad, ja šūnai ir defekts vai tā pasliktināšanās un tā ir jāmaina.
Šūnu augšanas un dalīšanās regulēšana.
Šūnu dalīšanās un augšanas kontroles sistēma daudzšūnu organismos ir daudz sarežģītāka nekā vienšūnu organismos. Pēdējā gadījumā reproducēšanu galvenokārt ierobežo resursu pieejamība.
Dzīvnieku šūnās dalīšana tiek apturēta, līdz parādās pozitīvs signāls šī procesa aktivizēšanai. Šī aktivizācija notiek ķīmisko signālu veidā no kaimiņu šūnām. Tas ļauj novērst neierobežotu audu augšanu un bojātu šūnu reprodukciju, kas var nopietni kaitēt organisma dzīvībai.
Viens no mehānismiem, kas kontrolē šūnu pavairošanu, ir apoptoze, kad šūna mirst (sakarā ar noteiktu olbaltumvielu ražošanu, kas aktivizē pašiznīcināšanos), ja tā rada ievērojamu kaitējumu vai ir inficēta ar vīrusu.
Ir arī šūnu attīstības regulēšana, kavējot augšanas faktorus (piemēram, olbaltumvielas). Tādējādi šūnas paliek saskarnē, nepārejot uz šūnu cikla M fāzi.
Organismi, kas to veic
Mitozes process notiek lielākajā daļā eikariotu šūnu, sākot no vienšūnu organismiem, piemēram, rauga, kas to izmanto kā aseksuālu reprodukcijas procesu, līdz sarežģītiem daudzšūnu organismiem, piemēram, augiem un dzīvniekiem.
Lai arī kopumā šūnu cikls visām eikariotu šūnām ir vienāds, starp vienšūnu un daudzšūnu organismiem ir ievērojamas atšķirības. Iepriekšējā gadījumā šūnu augšanu un dalīšanos veicina dabiskā atlase. Daudzšūnu organismos proliferāciju ierobežo stingri kontroles mehānismi.
Vienšūnu organismos reprodukcija notiek paātrinātā veidā, jo šūnu cikls darbojas pastāvīgi un meitas šūnas ātri sāk mitozi, lai turpinātu šo ciklu. Tā kā daudzšūnu organismu šūnu augšana un sadalīšana prasa daudz ilgāku laiku.
Starp augu un dzīvnieku šūnu mitotiskajiem procesiem ir arī dažas atšķirības, jo dažos šī procesa posmos principā mehānisms tomēr darbojas līdzīgi arī šajos organismos.
Šūnu dalīšana prokariotu šūnās
Prokariotu šūna
Prokariotu šūnas parasti aug un dalās ātrāk nekā eikariotu šūnas.
Organismiem ar prokariotu šūnām (parasti vienšūnu vai dažos gadījumos daudzšūnu) trūkst kodolenerģijas, kas kodolā izolē ģenētisko materiālu, tāpēc tas ir izkliedēts šūnā, apgabalā, ko sauc par nukleoīdu. Šīm šūnām ir apaļa galvenā hromosoma.
Tāpēc šūnu dalīšanās šajos organismos ir daudz tiešāka nekā eikariotu šūnās, jo trūkst aprakstītā mehānisma (mitoze). Tajos reproducēšanu veic ar procesu, ko sauc par bināru dalīšanos, kad DNS replikācija sākas noteiktā vietā apļveida hromosomā (replikācijas sākums vai OriC).
Pēc tam veidojas divi pirmsākumi, kas migrējot uz šūnas pretējām pusēm, kad notiek replikācija, un šūna tiek izstiepta līdz divreiz lielākai. Replikācijas beigās šūnas membrāna izaug citoplazmā, sadalot cilmes šūnu divās meitās ar tādu pašu ģenētisko materiālu.
Mitozes evolūcija
Eikariotu šūnu evolūcija izraisīja genoma sarežģītības palielināšanos. Tas ietvēra sarežģītāku dalīšanas mehānismu izstrādi.
Kas notika pirms mitozes?
Pastāv hipotēzes, kas ierosina, ka baktēriju dalīšana ir mitozes priekštecis. Konstatēta noteikta saistība starp olbaltumvielām, kas saistītas ar bināro dalīšanos (kas var būt tās, kas anhrē hromosomas uz konkrētām vietām meitu plazmas membrānā) ar tubulīnu un aktīnu eikariotu šūnās.
Daži pētījumi norāda uz noteiktām mūsdienu vienšūnu protistu dalīšanas īpatnībām. Tajos kodola membrāna mitozes laikā paliek neskarta. Replicētās hromosomas paliek noenkurotas uz noteiktām šīs membrānas vietām, atdaloties, kad kodols sāk izstiepties šūnu dalīšanās laikā.
Tas parāda zināmu sakritību ar binārā dalīšanās procesu, kurā replicētās hromosomas piestiprinās noteiktām vietām uz šūnu membrānas. Pēc tam hipotēze liek domāt, ka protisti, kas šo kvalitāti uzrāda šūnu dalīšanās laikā, varēja saglabāt šo senču prokariotu šūnas īpašību.
Pašlaik vēl nav izstrādāti skaidrojumi, kāpēc daudzšūnu organismu eikariotu šūnās šūnu dalīšanās procesā ir nepieciešams, lai kodola membrāna sadalītos.
Atsauces
- Albarracín, A., & Telulón, AA (1993). Šūnu teorija 19. gadsimtā. AKAL izdevumi.
- Alberts, B., Džonsons, A., Lūiss, J., Rafs, M., Roberts, K., un Valters, P. (2008). Šūnas molekulārā bioloģija. Garland Science, Taylor un Francis grupa.
- Campbell, N., & Reece, J. (2005). Bioloģija 7 th izdevums, AP.
- Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Millers, JH un Suzuki, DT (1992). Ievads ģenētiskajā analīzē. McGraw-Hill Interamericana.
- Karp, G. (2009). Šūnu un molekulārā bioloģija: jēdzieni un eksperimenti. Džons Vilijs un dēli.
- Lodish, H., Darnell, JE, Berks, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, un Matsudaira, P. (2008). Molekulāro šūnu bioloģija. Makmillans.
- Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., & Jiménez-García, LF (2008). Mitozes vizualizācija ar atomu spēka mikroskopu. PADOMS. Žurnāls, kas specializējas ķīmiski bioloģiskajās zinātnēs, 11. (2), 87. – 90.