GLIKOLIPĪDI: KLASIFIKĀCIJA, STRUKTŪRA UN FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

The glikolipīdu ir membrāna lipīdi ogļhidrāts to polāro galvas grupu. Tie uzrāda asimetriskāko sadalījumu starp membrānas lipīdiem, jo ​​tie ir sastopami tikai šūnu membrānu ārējā vienslāņa slānī, jo īpaši plazmas membrānā.

Tāpat kā lielākajai daļai membrānas lipīdu, arī glikolipīdiem ir hidrofobs reģions, kas sastāv no apolāriem ogļūdeņražu astes, un galvas vai polārs reģions, ko atkarībā no attiecīgā glikolipīda var veidot dažādas molekulu klases.

Glikolipīda vispārējā shēma (Avots: Wpcrosson, izmantojot Wikimedia Commons)

Glikolipīdus var atrast vienšūnu organismos, piemēram, baktērijās un raugā, kā arī organismos, kas ir tik sarežģīti kā dzīvnieki un augi.

Dzīvnieku šūnās glikolipīdus pārsvarā veido sfingozīna skelets, savukārt augos divi visbiežāk sastopamie ir diglicerīdi un sulfonskābes atvasinājumi. Baktērijās ir arī glikozilglicerīdi un acilēto cukuru atvasinājumi.

Augos glikolipīdi ir koncentrēti hloroplastiskajās membrānās, savukārt dzīvniekiem tie ir bagātīgi plazmas membrānā. Kopā ar glikoproteīniem un proteoglikāniem glikolipīdi veido nozīmīgu glikokaliksu daļu, kurai ir izšķiroša nozīme daudzos šūnu procesos.

Glikolipīdi, it īpaši dzīvnieku šūnas, mēdz asociēties savā starpā ar ūdeņraža saitēm starp to ogļhidrātu grupām un ar van der Velsa spēkiem starp taukskābju ķēdēm. Šie lipīdi atrodas membrānas struktūrās, kas pazīstamas kā lipīdu plosti, kurām ir vairākas funkcijas.

Glikolipīdu funkcijas ir dažādas, taču eikariotos to atrašanās vieta plazmas membrānas ārējā virsmā ir būtiska no vairākiem aspektiem, īpaši komunikācijas, adhēzijas un šūnu diferenciācijas procesos.

Klasifikācija

Glikolipīdi ir glikokonjugāti, kas veido ļoti neviendabīgu molekulu grupu, kuru kopīgā īpašība ir saharīdu atlikumu klātbūtne, kas ar glikozīdu saitēm saistīti ar hidrofobisko daļu, kas var būt acilglicerīns, keramīds vai prenilfosfāts.

Tās klasifikācija balstās uz molekulāro skeletu, kas ir tilts starp hidrofobo un polāro reģionu. Tādējādi, atkarībā no šīs grupas identitātes, mums ir:

Glikoglicerolipīds

Šiem glikolipīdiem, tāpat kā glicerolipīdiem, ir diacilglicerīna vai monoalkil-monoacilglicerīna mugurkauls, pie kura cukura atlikumi ir saistīti ar glikozīdiskām saitēm.

Glikoglicerolipīdi ir samērā vienādi ogļhidrātu sastāva ziņā, un to struktūrā ir atrodami galaktozes vai glikozes atlikumi, no kuriem izriet to galvenā klasifikācija, proti:

• Galakto glicerolipīdi : ogļhidrātu daļā ir galaktozes atlikumi. Hidrofobiskais reģions sastāv no diacilglicerīna vai alkil-acilglicerīna molekulas.
• Gliko glicerolipīdi: to polārajā galvā ir glikozes atlikumi, un hidrofobo reģionu veido tikai alkil-acilglicerīns.
• Sulfo glicerolipīdi : tie var būt vai nu galaktoglicerolipīdi, vai gliko-glicerolipīdi ar oglekļa atomu, kas piestiprināts pie sulfātu grupām, kas tiem piešķir “skābo” īpašību un atšķir tos no neitrāliem glikoglicerolipīdiem (galakto- un glicerolipīdiem).

Glikosfingolipīdi

Šiem lipīdiem kā "skeleta" molekulai ir keramīda daļa, kurai var būt pievienotas dažādas taukskābju molekulas.

Tie ir ļoti mainīgi lipīdi ne tikai hidrofobās ķēdes sastāva ziņā, bet arī attiecībā uz ogļhidrātu atlikumiem to polārajā galvā. Tie ir bagātīgi daudzos zīdītāju audos.

To klasifikācija balstās uz aizstāšanas veidu vai saharīda daļas identitāti, nevis uz reģionu, ko veido hidrofobās ķēdes. Atbilstoši aizstāšanas veidiem šo sfingolipīdu klasifikācija ir šāda:

Neitrālie glikosfingolipīdi: tie, kas saharīda porcijā satur heksozes, N-acetilheksosamīnus un metilpenozes.

Sulfatidi: ir glikozingingolipīdi, kas satur sulfātu esterus. Tie ir negatīvi uzlādēti un ir īpaši bagātīgi smadzeņu šūnu mielīna apvalkos. Visizplatītākās ir galaktozes atliekas.

Gangliozīdi: pazīstami arī kā sialosilglikolipīdi, tie satur siālskābi, tāpēc tos sauc arī par skābiem glikozingingolipīdiem.

Fosfoinositido-glikolipīdi : skeletu veido fosfoinositido-keramīdi.

Glikofosfatidilinozīti

Tie ir lipīdi, kurus parasti atzīst par stabiliem olbaltumvielu enkuriem lipīdu divslānī. Pēc translācijas tos pievieno daudzu olbaltumvielu, kas parasti atrodas citoplazmas membrānas ārējā virsmā, C-termināla galā.

Tie sastāv no glikāna centra, fosfolipīdu astes un fosfoetanolamīna porcijas, kas tos saista.

Uzbūve

Glikolipīdiem var būt saharīdu grupas, kas molekulai piesaistītas ar N- vai O-glikozīdiskajām saitēm un pat ar neglukozīdu saitēm, piemēram, esteru vai amīdu saitēm.

Sacharīda porcija ir ļoti mainīga ne tikai pēc struktūras, bet arī pēc sastāva. Šī saharīda porcija var sastāvēt no dažāda veida mono-, di-, oligo- vai polisaharīdiem. Viņiem var būt aminos cukuri un pat skābi, vienkārši vai sazaroti cukuri.

Šeit ir īss trīs galveno glikolipīdu klašu struktūras apraksts:

Glikoglicerolipīdi

Kā minēts iepriekš, glikoglicerolipīdiem dzīvniekiem var būt galaktozes vai glikozes atlikumi, fosfāti vai nē. Taukskābju ķēdes šajos lipīdos ir no 16 līdz 20 oglekļa atomiem.

Galaktoglicerolipīdos savienība starp cukuru un lipīdu mugurkaulu notiek ar β-glikozīdu saitēm starp galaktozes C-1 un glicerīna C-3. Pārējās divas glicerīna ogles ir esterificētas ar taukskābēm, vai C1 ir aizvietota ar alkilgrupu un C2 ar acilgrupu.

Parasti tiek novērots viens galaktozes atlikums, lai gan ir ziņots par digalaktoglicerolipīdu esamību. Kad runa ir par slufogalaktoglicerolipīdu, parasti sulfātu grupa atrodas galaktozes atlikuma C-3.

Glicerolipīdu struktūra ir nedaudz atšķirīga, it īpaši attiecībā uz glikozes atlikumu skaitu, kas var būt līdz 8 atlikumiem, kas savienoti kopā ar α (1-6) tipa saitēm. Glikozes molekula, kas savieno lipīdu mugurkaulu, tam ir piestiprināta ar α (1-3) saiti.

Sulfogliceroglicerolipīdos sulfātu grupa ir pievienota ogleklim glikozes gala atlikuma 6. pozīcijā.

Glikosfingolipīdi

Tāpat kā citi sfingolipīdi, arī glikosfingolipīdi ir iegūti no L-serīna, kas kondensēts ar garu ķēdi saturošām taukskābēm, kas veido sphingoid bāzi, kas pazīstama kā sfingozīns. Kad cita taukskābe saistās ar sfingozīna 2 oglekli, tiek iegūts keramīds, kas ir visu sfingolipīdu kopējā bāze.

Atkarībā no sfingolipīdu veida tie sastāv no D-glikozes, D-galaktozes, N-acetil-D-galaktozamīna un N-acetilglikozamīna atlikumiem, kā arī sialskābes. Gangliozīdi, iespējams, ir visdaudzveidīgākie un sarežģītākie oligosaharīdu ķēžu sazarojumu ziņā.

Glikofosfatidilinozīti

Šajos glikolipīdos glikāna centra atlikumus (glikozamīnu un mannozi) var modificēt dažādos veidos, pievienojot fosfoetanolamīnu grupas un citus cukurus. Šī šķirne nodrošina viņiem lielu struktūras sarežģītību, kas ir svarīgi viņu ievietošanai membrānā.

Augu glikolipīdi

Daudzu aļģu un augstāku augu hloroplasti ir bagātināti ar neitrāliem galaktoglicerolipīdiem, kuru īpašības ir līdzīgas dzīvnieku cerebrosīdu īpašībām. Mono- un digalaktolipīdi ir β-saistīti ar diglicerīdu daļu, savukārt sulfolipīdi ir iegūti tikai no α-glikozes.

Baktēriju glikolipīdi

Baktērijās glikozilglicerīdi ir strukturāli analogi dzīvnieku fosforglicerīdiem, bet satur ogļhidrātu atlikumus, kas saistīti ar glikozilāciju sn-1,2-diglicerīda 3. pozīcijā. Acilētie cukura atvasinājumi nesatur glicerīnu, bet drīzāk taukskābes, kas tieši pievienotas cukuriem.

Starp baktēriju glikolipīdiem visizplatītākie saharīdu atlikumi ir galaktoze, glikoze un mannoze.

Iespējas

Dzīvniekiem glikolipīdiem ir liela nozīme šūnu komunikācijā, diferenciācijā un proliferācijā, onkoģenēzē, elektriskā atgrūšanā (polāro glikolipīdu gadījumā), šūnu adhēzijā, cita starpā.

Tā klātbūtne daudzās dzīvnieku, augu un mikroorganismu šūnu membrānās ir nozīmīga funkcija, kas ir īpaši saistīta ar daudzfunkcionālu lipīdu plostu īpašībām.

Glikosfingolipīdu ogļhidrātu daļa ir šūnu, kas to nes, antigenitātes un imunogenitātes noteicošais faktors. To var iesaistīt starpšūnu atpazīšanas procesos, kā arī šūnu "sociālajās" aktivitātēs.

Galaktoglicerolipīdiem augos, ņemot vērā to relatīvo pārpalikumu augu membrānās, ir svarīga loma tādu membrānas īpašību noteikšanā kā daudzu membrānas olbaltumvielu stabilitāte un funkcionālā aktivitāte.

Glikolipīdu loma baktērijās ir arī dažāda. Daži no glikoglicerolipīdiem nepieciešami, lai uzlabotu divslāņu stabilitāti. Tie kalpo arī kā citu membrānas komponentu prekursori un atbalsta arī anoksija vai fosfāta deficīta palielināšanos.

GPI enkuri vai glikozidilfosfatidilinozīti atrodas arī lipīdu plostos, piedalās signāla pārvadē, daudzu parazītu mikroorganismu patoģenēzē un apikālās membrānas orientācijā.

Tad var teikt, ka glikolipīdu vispārīgās funkcijas gan augos, gan dzīvniekos, gan baktērijās atbilst membrānas stabilitātes un plūstamības noteikšanai; dalība īpašā lipīdu-olbaltumvielu mijiedarbībā un šūnu atpazīšana.

Atsauces

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Mikrobu vienkāršie glikolipīdi: ķīmija, bioloģiskā aktivitāte un metabolisma inženierija. Sintētiskā un sistēmu biotehnoloģija, 1. – 17.
2. Alberts, B., Džonsons, A., Lūiss, J., Morgans, D., Rafs, M., Roberts, K., & Valters, P. (2015). Šūnas molekulārā bioloģija (6. izdevums). Ņujorka: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Glikolipīdu sintēze. Ogļhidrātu izpēte, 797–813.
4. Bensons, A. (1964). Augu membrānas lipīdi. Annu. Sv. Augs. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislavs, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Dzīvnieku glikoglicerolipīdi. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G., and Dormann, P. (2007). Glikoglicerolipīdu struktūra un funkcijas augos un baktērijās. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Sulfoglikolipīdu biosintēze un bioloģiskā funkcija. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129. – 138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sfingolipīdu bioķīmija. (D. Hanahan, red.), Lipid Research 3 rokasgrāmata (1. red.).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Glikoglicerolipīdu fāzes un fāžu pārejas. Lipīdu ķīmija un fizika, 69, 181–207.
10. Likums, J. (1960). Glikolipīdi. Gada pārskati, 29., 131. – 150.
11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Glikozilfosfatidilinozīta enkurs: kompleksa membrānas stiprināšana. Bioķīmija, 47, 6991-7000.