FERMENTĀCIJA: VĒSTURE, PROCESS, VEIDI, PIEMĒRI - BIOLOĢIJA - 2025

Fermentācija ir ķīmisks process, kurā viens vai vairāk organiskie savienojumi tiek pārveidots par vienkāršāku savienojumu ar bezskābekļa (anaerobos). To veic daudzu veidu šūnas, lai iegūtu enerģiju ATP formā.

Mūsdienās organismi, kas spēj “fermentēt” molekulas, ja nav skābekļa, ir ļoti svarīgi rūpnieciskā līmenī, jo tos izmanto etanola, pienskābes un citu komerciāli nozīmīgu produktu ražošanai, kurus izmanto vīna, alus, siera un jogurta ražošanai. utt.

Maize un alus, divi raugu alkoholiskās fermentācijas produkti (PublicDomainImages attēls vietnē www.pixabay.com)

Vārds fermentācija cēlies no latīņu vārda fervere, kas nozīmē "vārīties", un tas tika radīts, atsaucoties uz burbuļošanu, kas novērota pirmajos raudzētajos dzērienos, pēc izskata ļoti līdzīga karstā šķidruma vārīšanai.

Mūsdienās, kā ierosināja Gajs-Lussaks 1810. gadā, tas ir vispārīgais termins, ko lieto, lai apzīmētu glikozes vai citu organisko barības vielu anaerobo sadalīšanos, lai iegūtu enerģiju ATP formā.

Tā kā pirmās dzīvās lietas, kas parādījās uz zemes, iespējams, dzīvoja atmosfērā bez skābekļa, glikozes anaerobā sadalīšanās, iespējams, ir vecākais metaboliskais veids starp dzīvām lietām, lai iegūtu enerģiju no organiskām molekulām.

Fermentācijas vēsture

Cilvēku zināšanas par fermentācijas fenomenu, iespējams, ir senas, tāpat kā lauksaimniecība, jo gadu tūkstošiem gadu cilvēks ir veicinājis sasmalcinātas saldo vīnogu sulas pārvēršanu putojošā vīnā vai kviešu mīklu pārvēršanu maizē. .

Tomēr pirmajās sabiedrībās šo “pamata” elementu pārveidošana raudzētos ēdienos tika uzskatīta par sava veida “noslēpumu” vai “brīnumainu” notikumu, jo nebija zināms, kas to izraisīja.

Zinātniskās domas attīstība un pirmo mikroskopu izgudrošana neapšaubāmi bija svarīgs precedents mikrobioloģijas jomā un līdz ar to ļāva atrisināt raudzošo “noslēpumu”.

Lavoisier un Gay-Lussac eksperimenti

Antuāna Lavoisera grafiskais portrets (Avots: H. Rousseau (grafiskais dizainers), E.Thomas (gravētājs) Augustin Challamel, Desire Lacroix, izmantojot Wikimedia Commons)

Franču zinātnieks Lavoisier 1700. gadu beigās parādīja, ka, pārveidojot cukurus spirtā un oglekļa dioksīdā (kā tas notiek vīna ražošanas laikā), patērēto substrātu svars bija vienāds ar izstrādājumu svaru. sintezēts.

Vēlāk, 1810. gadā, Gejs-Lussaks apkopoja šos apgalvojumus šādā ķīmiskajā reakcijā:

C6H12O6 (glikoze) → 2CO2 (oglekļa dioksīds) + 2C2H6O (etanols)

Tomēr daudzus gadus tika apgalvots, ka šīs fermentācijas laikā novērotās ķīmiskās izmaiņas ir molekulāro vibrāciju produkts, ko izdala sadalīšanās vielas, tas ir, mirušās šūnas.

Vienkāršāk sakot: visi pētnieki bija pārliecināti, ka fermentācija ir kāda organisma nāves sekundārs efekts, nevis dzīvai būtnei nepieciešams process.

Raugi darbībā

Luiss Pasteurs savā laboratorijā. Izmantojot vietni Wikimedia Commons

Vēlāk Luiss Pasteurs 1857. gadā atzīmēja mikrobioloģiskās ķīmijas dzimšanu, kad viņš fermentāciju saistīja ar mikroorganismiem, piemēram, raugiem, no kuriem šis termins bija saistīts ar dzīvu šūnu eksistences ideju, ar gāzu ražošanu. un daži organiski savienojumi.

Vēlāk, 1920. gadā, tika atklāts, ka, trūkst skābekļa, daži zīdītāju muskuļu ekstrakti katalizē laktāta veidošanos no glikozes un ka daudzus graudu fermentācijas laikā radušos savienojumus ražo arī muskuļu šūnas.

Pateicoties šim atklājumam, fermentācija tika vispārināta kā glikozes izmantošanas veids, nevis kā ekskluzīvs rauga un baktēriju process.

Daudzi vēlākie pētījumi ievērojami uzlaboja zināšanas par fermentācijas fenomenu, jo tika noskaidroti vielmaiņas ceļi un iesaistītie fermenti, kas ļāva tos izmantot dažādiem rūpnieciskiem mērķiem.

Vispārējs fermentācijas process

Kā jau teicām, fermentācija ir ķīmisks process, kas ietver organiskā substrāta anaerobo pārveidošanu (bez skābekļa) vienkāršākos organiskos savienojumos, kurus enzīmu sistēmas nevar metabolizēt "lejpus" bez skābekļa iejaukšanās.

To veic dažādi fermenti, un to parasti novēro mikroorganismos, piemēram, veidnēs, raugos vai baktērijās, kas ražo virkni sekundāru produktu, ko cilvēks daudzus gadsimtus ir izmantojis komerciāliem mērķiem.

Fermentācijas laikā notiekošajās ķīmiskajās reakcijās fermenti (olbaltumvielas, kas spēj paātrināt dažādas ķīmiskās reakcijas) hidrolizē to substrātus un sadalās vai “sagremojas”, iegūstot vienkāršākas molekulas un vairāk asimilējamas barības vielas, vielmaiņas izteiksmē.

Ir vērts pieminēt, ka fermentācija nav ekskluzīvs process mikroorganismiem, jo ​​noteiktos apstākļos tā var notikt dažās dzīvnieku šūnās (piemēram, piemēram, muskuļu šūnās) un dažās augu šūnās.

Kādi substrāti ir raudzējami?

Ar fermentāciju saistīto zinātnisko pētījumu sākumā tika uzskatīts, ka šī procesa būtiskās molekulas ir ogļhidrāti.

Tomēr drīz tika saprasts, ka daudzas organiskās skābes (ieskaitot aminoskābes), olbaltumvielas, tauki un citi savienojumi ir raudzējami substrāti dažāda veida mikroorganismiem, jo ​​tie var darboties kā barības un enerģijas avots tiem.

Ir svarīgi precizēt, ka anaerobā metabolisms nedod tādu pašu enerģijas daudzumu kā aerobā metabolisms, jo substrāti kopumā nevar būt pilnībā oksidēti, tāpēc no tiem netiek iegūta visa iespējamā enerģija.

Rezultātā anaerobie mikroorganismi mēdz patērēt daudz lielākus substrātu daudzumus, lai iegūtu to pašu enerģiju, ko līdzīgs mikroorganisms izdalītu aerobos apstākļos (skābekļa klātbūtnē).

Kas ir fermentācija?

Ja elpošana nevar notikt ārēja elektronu akceptora neesamības vai dažu šūnu elpošanas ķēdes defektu dēļ, fermentācija ir kataboliskais ceļš, ko izmanto enerģijas iegūšanai no glikozes vai citiem oglekļa avotiem.

Piemēram, glikozes gadījumā tā daļēja oksidēšana tiek veikta caur glikolītisko ceļu, caur kuru tiek ražoti piruvāts, ATP un NADH (šie produkti mainās atkarībā no enerģijas substrāta).

Aerobos apstākļos piruvats tiek vēl vairāk oksidēts, nonākot Krebsa ciklā, un šī cikla produkti nonāk elektronu transporta ķēdē. Arī NAD + tiek reģenerēts šo procesu laikā, kas ļauj saglabāt glikolītiskā ceļa nepārtrauktību.

Ja nav skābekļa, tas ir, anaerobiozes gadījumā, piruvāts, kas iegūts no oksidatīvām reakcijām (vai citi iegūtie organiskie savienojumi), tiek reducēts. Šis samazinājums ļauj atjaunot NAD +, kas ir būtisks notikums fermentācijas procesā.

Piruvāta (vai cita oksidatīva produkta) reducēšanās iezīmē atkritumu produktu, kas var būt spirti, gāzes vai organiskās skābes, sintēzes sākumu ārpusšūnu vidē.

Cik daudz enerģijas saražo?

Kamēr pilnīga viena mol glikozes oksidēšana līdz oglekļa dioksīdam (CO2) un ūdenim aerobos apstākļos rada 38 molus ATP, fermentācija rada no 1 līdz 3 moliem ATP uz katru patērētās glikozes mola daudzumu.

Fermentācijas veidi

Ir dažādi fermentācijas veidi, kurus daudzkārt definē ne tikai procesa gala produkti, bet arī enerģētiskie substrāti, kurus izmanto kā “degvielu”. Daudzi no tiem tiks definēti īpaši rūpniecības kontekstā.

Kā piezīme lasītājam, iespējams, ir laba ideja vispirms pārskatīt dažus enerģijas metabolisma aspektus, īpaši saistībā ar ogļhidrātu katabolismu (glikolīzi), Krebsa ciklu un elektronu transportēšanas ķēdi (elpošanu), lai izprastu šo tēmu ar lielāks dziļums.

Var minēt 5 fermentācijas veidus:

- Alkoholiskā fermentācija

- Pienskābes vai pienskābes fermentācija

- Propionu fermentācija

- Sviesta fermentācija

- Jaukta skābā fermentācija

Alkoholiskā fermentācija

Atsaucoties uz šāda veida fermentāciju, parasti saprot, ka tam ir sakars ar etanola (CH3CH2OH vai C2H6O) ražošanu, kas ir spirta veids (piemēram, kādi alkoholiskie dzērieni ir vīns un alus). .

Rūpnieciski runājot, galvenais mikroorganisms, ko cilvēks izmanto alkoholisko dzērienu iegūšanai, ir raugam līdzīga sēne, kas pieder pie sugas Saccharomyces cerevisiae.

Alkoholiska fermentācija (Avots: Sākotnējās versijas autors ir Lietotājs: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0), izmantojot Wikimedia Commons)

Raugi faktiski ir aerobi organismi, kas var augt kā fakultatīvi anaerobi, tas ir, ja apstākļi to attaisno, tie maina vielmaiņu un pielāgojas skābekļa trūkumam, lai dzīvotu.

Kā mēs apspriedām iepriekšējā sadaļā, energoefektivitāte anaerobos apstākļos ir daudz zemāka nekā aerobos apstākļos, tāpēc izaugsme ir lēnāka.

Alkoholiskā fermentācija ietver piruvāta pārvēršanu etanolā, kas notiek divpakāpju procesā: vispirms piruvāta pārveidošanu par acetaldehīdu un pēc tam no acetaldehīda uz etanolu.

Pirmā reakcija, piruvāta uz acetaldehīda konversijas reakcija, ir dekarboksilēšana, kurā katrai piruvāta molekulai izdalās viena CO2 molekula, un to katalizē enzīma piruvāta dekarboksilāze, kurai nepieciešams kofaktors, kas pazīstams kā tiamīna pirofosfāts vai TPP.

Šādi iegūtais acetaldehīds tiek reducēts uz etanolu, izmantojot spirta dehidrogenāzes enzīmu, kurā par vienu no acetaldehīda molekulām kā kofaktoru izmanto vienu NADH2 molekulu, atbrīvojot etanolu un NAD +.

NAD + var atkārtoti izmantot glicerraldehīda 3-fosfāta reducēšanai vienā no glikolītiskā ceļa posmiem, ļaujot turpināt ATP sintēzi.

Rūpniecības līmenī dažādi S. cerevisiae celmi tiek izmantoti dažādiem mērķiem, jo ​​daži ir "specializējušies" vīna, alus, maizes utt. Ražošanā, tāpēc tiem var būt raksturīgas atšķirīgas metabolisma atšķirības.

Pienskābes vai pienskābes fermentācija

Šo fermentācijas veidu var sadalīt divās daļās: homofermentējoša un heterofermentējoša. Pirmais ir saistīts ar pienskābes ražošanu kā vienīgo fermentējošo produktu glikolītiskā piruvāta reducēšanai, bet otrais ir pienskābes un etanola ražošana.

- Homolaktiskā fermentācija

Pateicoties pienskābes dehidrogenāzes fermentatīvajai darbībai, glikolītiskā ceļā iegūtais piruvāts tiek tieši pārveidots pienskābē. Šajā reakcijā, tāpat kā otrajā spirta fermentācijas reakcijā, NAD + molekula tiek reģenerēta, lai glikolīzē oksidētu glicerraldehīda 3-fosfātu.

Pēc tam no katras patērētās glikozes molekulas tiek ražotas divas piruvāta molekulas, tāpēc pienskābes fermentācijas rezultāts atbilst divām pienskābes molekulām uz katru glikozes molekulu (un divām NAD + molekulām).

Šis fermentācijas veids ir ļoti izplatīts dažiem baktēriju veidiem, ko sauc par pienskābes baktērijām, un tas ir vienkāršākais fermentācijas veids, kāds pastāv.

Pienskābi var ražot arī dažas muskuļu šūnas, jo piruvāts, darbojoties ar laktāta dehidrogenāzi (kas izmanto NADH2), tiek pārveidots pienskābē.

- Heterolaktiskā fermentācija

Šāda veida fermentācijā pienskābes sintezēšanai neizmanto divas glikolīzes rezultātā iegūtās piruvāta molekulas. Tā vietā katrai glikozes molekulai viens piruvāts pārvēršas pienskābē, bet otrs - etanolā vai etiķskābē un CO2.

Baktērijas, kas šādā veidā metabolizē glikozi, ir zināmas kā heterofermentative pienskābes baktērijas.

Viņi neražo piruvātu visā glikolītiskajā ceļā, bet tā vietā izmanto daļu no pentozes fosfāta ceļa, lai iegūtu glicerraldehīda 3-fosfātu, kuru pēc tam ar glikolītisko enzīmu palīdzību metabolizē piruvātā.

Īsumā šīs baktērijas "sagriež" ksilulozes 5-fosfātu (sintezētu no glikozes) glicerraldehīda 3-fosfātā un acetilfosfātā, izmantojot ar TPP saistītu pentozes fosfāta ketolazes enzīmu, iegūstot glicerraldehīda 3-fosfātu (GAP) un acetilfosfātu.

GAP nonāk glikolītiskajā ceļā un tiek pārveidots par piruvātu, kas pēc tam tiek pārveidots pienskābē, pateicoties enzīma laktāta dehidrogenāzei, bet acetilfosfātu var reducēt uz etiķskābi vai etanolu.

Pienskābes baktērijas ir ļoti svarīgas cilvēkam, jo ​​tās izmanto dažādu raudzētu piena atvasinājumu ražošanai, starp kuriem izceļas jogurts.

Viņi ir atbildīgi arī par citiem raudzētiem pārtikas produktiem, piemēram, raudzētiem kāpostiem vai "skābētiem kāpostiem", marinētiem marinētiem dārzeņiem un raudzētām olīvām.

- Propionu fermentācija

To veic propionibaktērijas, kas spēj radīt propionskābi (CH3-CH2-COOH) un kas apdzīvo zālēdāju dzīvniekus.

Tas ir fermentācijas veids, kurā baktērijas glikolītiski izmanto glikozi, lai iegūtu piruvātu. Šis piruvāts tiek karboksilēts par oksalacetātu, kuru pēc tam divos posmos reducē, lai sukcinātu, izmantojot Krebsa cikla apgrieztas reakcijas.

Pēc tam sukcināts tiek pārveidots par sukcinil-CoA, un tas, savukārt, par metilmalonil-CoA tiek iegūts ar enzīma metilmalonilmutāzes palīdzību, kas katalizē sukcinil-CoA intramolekulāru pārkārtošanos. Pēc tam metilmalonil-CoA tiek dekarboksilēta, iegūstot propionil-CoA.

Šis propionil-CoA iegūst propionskābi caur CoA-sukcinātu pārnešanas reakciju, ko katalizē CoA-transferāze. Šveices siera ražošanā tiek izmantotas pienskābes baktērijas un propionibaktērijas, jo propionskābe piešķir tai īpašu garšu.

- Sviesta fermentācija

Sviesta fermentācija. Avots: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

To veic sporas veidojošās baktērijas, kas ir obligāti anaerobi un parasti pieder pie Clostridium ģints. Atkarībā no sugas, šīs baktērijas var ražot arī butanolu, etiķskābi, etanolu, izopropanolu un acetonu (oglekļa dioksīds vienmēr ir produkts).

Šīs baktērijas sadala glikozi pa glikolītisko ceļu un rada piruvātu, kas tiek dekarboksilēts, veidojot acetil-CoA.

Dažās baktērijās divas acetil-CoA molekulas tiek kondensētas ar tiolazes fermentu, iegūstot acetoacetil-CoA un atbrīvojot CoA. Acetoacetil-CoA tiek dehidrogenēta ar fermentu β-hidroksibutiril-CoA dehidrogenāzi, veidojot P-hidroksibutiril-CoA.

Šis pēdējais produkts, pateicoties fermenta krotonāzes iedarbībai, rada Crotonil-CoA. Krotonil-CoA atkal reducējas ar butiril-CoA dehidrogenāzi, kas saistīta ar FADH2, veidojot butiril-CoA.

Visbeidzot, butirils-CoA tiek pārveidots par sviestskābi, atceļot CoA daļu un pievienojot ūdens molekulu. Sārmainā (augsta pH) apstākļos dažas baktērijas sviesta skābi var pārveidot par n-butanolu

- Jaukta skābā fermentācija

Tas ir izplatīts baktērijās, kuras sauc par Enterobacteriaceae, kuras var augt ar skābekli vai bez tā. To sauc par "jauktu skābi", jo fermentācijas rezultātā rodas dažāda veida organiskās skābes un neitrālie savienojumi.

Jauktas skābes fermentācijas kopsavilkuma shēma (Avots: sākotnējais augšupielādētājs bija NicolasGrandjean franču Vikipēdijā. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/), izmantojot Wikimedia Commons)

Atkarībā no sugas var ražot skudrskābi, etiķskābi, dzintarskābi, pienskābi, etanolu, CO2, butāndiolu utt.

To bieži sauc arī par skudrskābes fermentāciju, jo anaerobos apstākļos dažas baktērijas no piruvāta var veidot skudrskābi un acetil-CoA, darbojoties ar enzīma skudrskābes-piruvāta lināzi.

Fermentācijas procesu piemēri

Fermentācijas procesu un to produktu piemēri ir daudz. Daži no šiem piemēriem varētu ietvert:

Jogurts, fermentācijas produkts (Imo Flow attēls vietnē www.pixabay.com)

- Salami (raudzēta gaļa), ko iegūst pienskābes baktēriju fermentācijā

- Jogurts (raudzēts piens), ko ražo arī pienskābes baktērijas

- Siers (raudzēts piens), ko pienskābes baktērijas un propionibaktērijas ražo pienskābes un propiona fermentācijas procesā

Siers, pienskābes baktēriju un propionibaktēriju fermentācijas produkts (Lipefontes0 attēls vietnē www.pixabay.com)

- Maize (lipekļa raudzēšana no kviešu mīklas), ko raugi ražo, fermentējot alkoholu

- Vīns un alus (cukuru raudzēšana vīnogu sulā un cukurs graudos), ko raugi ražo, fermentējot alkoholu

- Kafija un kakao (augļu gļotās esošo cukuru raudzēšana), ko ražo pienskābes baktērijas un raugi pienskābes un spirta raudzēšanas laikā.

Atsauces

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentācija.
2. Junkers, B. (2000). Fermentācija. Kirk-Othmer ķīmisko tehnoloģiju enciklopēdija.
3. Fruton, J. (2006). Fermentācija: svarīgs vai ķīmisks process? Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermentācija. Baktēriju metabolisms, 559-692.
5. Nelsons, DL, Lehingers, AL, & Cox, MM (2008). Lehingera bioķīmijas principi. Makmillans.
6. Bārnets, JA (2003). Mikrobioloģijas un bioķīmijas pirmsākumi: rauga pētījumu ieguldījums. Mikrobioloģija, 149 (3), 557-567.