Trophoblast ir struktūra, kas sastāv no kopuma šūnas, kas veido ārējā slāņa, kas ieskauj blastocistas, kas ir agrīnā stadijā embrionālās attīstības zīdītājiem. Termins nāk no grieķu trofosa, kas nozīmē "pabarot"; un blastu, kas attiecas uz embriju dzimumšūnu.
Zīdītāju placentas agrīnajā grūtniecības posmā trofoblastu šūnas vispirms diferencējas olšūnā, kas ir apaugļota. Šis šūnu komplekts ir pazīstams kā trofoblasts, bet pēc gastrizācijas to sauc par trofektodermu.
Trofoblasts nodrošina barojošas molekulas jaunattīstības embrijam un atvieglo tā implantāciju uz dzemdes sieniņu, pateicoties tā spējai erozēt dzemdes audus. Tādējādi blastocista var pievienoties dobumam, ko veido dzemdes siena, kur tas absorbēs barības vielas no šķidruma, kas nāk no mātes.
Iespējas
Trofoblastam ir izšķiroša loma implantācijā un placentā. Abi procesi notiek pareizi kā molekulāras saiknes starp augļa un mātes audiem, ko pārnēsā hormoni un membrānas receptori.
Blastocistas implantācijas laikā rodas jauna veida atšķirīgas trofoblastiskas šūnas, ko sauc par viltīgo un ekstravilloālo trofoblastu. Pirmais piedalās apmaiņā starp augli un māti, un pēdējais pievienojas placentas ķermenim pie dzemdes sienas.
No savas puses placentāciju raksturo dzemdes spirāles artēriju iebrukums ar extravillous trofoblastiskām šūnām, kas rodas no villu stiprinājuma. Sakarā ar šo iebrukumu arteriālā struktūra tiek aizstāta ar amorfu fibrinoīdu materiālu un endovaskulārām trofoblastiskām šūnām.
Šī transformācija izveido mazas ietilpības un lielas jaudas perfūzijas sistēmu no radiālajām artērijām līdz starpvilnajai telpai, kurā iestrādāts gaišais koks.
Grūtniecības fizioloģija ir atkarīga no kārtīgas strukturālo un funkcionālo izmaiņu gaišā un ekstravilālā trofoblasta izmaiņām.
Tas nozīmē, ka šo procesu traucējumi var izraisīt dažāda veida sarežģījumus ar dažāda smaguma pakāpi, ieskaitot iespējamu grūtniecības zaudēšanu un dzīvībai bīstamas slimības.
Lai arī trofoblasts tieši neveicina embrija veidošanos, tas ir placentas priekštecis, kura funkcija ir nodibināt saikni ar mātes dzemdi, lai varētu uzturēt jaunattīstības embriju. Trofoblasts ir redzams no 6. dienas cilvēka embrijos.
Slāņi
Implantācijas laikā trofoblasts reizinās, aug un diferencējas divos slāņos:
Sincitiatrofoblasts
Sincitiatrofoblasts ir trofoblasta visattālākais slānis, tā šūnām nav starpšūnu robežu, jo ir zaudētas to membrānas (syncytium). Šī iemesla dēļ šūnas izskatās daudzkodolu un veido auklas, kas iefiltrējas endometrijā.
Sincitiatrofoblastu šūnas nāk no citotrofoblastu saplūšanas, un to augšana izraisa horiona villi veidošanos. Tie kalpo, lai palielinātu virsmas laukumu, kas ļauj barības vielām plūst no mātes uz augli.
Ar apoptozes palīdzību (ieprogrammēta šūnu nāve) dzemdes stromas šūnās tiek izveidotas telpas, caur kurām blastocista iekļūst tālāk endometrijā.
Visbeidzot, cilvēka horiona gonadotropīna (HCG) hormons tiek ražots sincitiotrofoblastā, kas tiek noteikts no otrās grūtniecības nedēļas.
Citotrofoblasts
No otras puses, citotrofoblasts veido trofoblasta iekšējo slāni. Pamatā tas ir neregulārs olšūnu slānis ar vienu kodolu, un tāpēc tos sauc par vienkodolu šūnām.
Citotrofoblasts atrodas tieši zem sincitiatrofoblasta, un tā attīstība sākas no pirmās grūtniecības nedēļas. Trofoblasts atvieglo embrionālās implantācijas caur citotrofoblastu šūnām, kurām ir iespēja diferencēties dažādos audos.
Pareizai citotrofoblastu šūnu attīstībai ir izšķiroša nozīme embrija veiksmīgā implantācijā dzemdes endometrijā, un tas ir process, kas ir ļoti regulēts. Tomēr nekontrolēta šo šūnu augšana var izraisīt audzējus, piemēram, horiokarcinomu.
Attīstība
Trešās nedēļas laikā embrionālās attīstības procesā ietilpst arī trofoblastu attīstības turpināšana. Sākotnēji primāros villi veido iekšējais citotrofoblasts, ko ieskauj sincitiotrofoblasta ārējais slānis.
Vēlāk embrionālās mezodermas šūnas migrē uz primārā villi kodolu, un tas notiek trešajā grūtniecības nedēļā. Šīs nedēļas beigās šīs mezodermālās šūnas sāk izdalīties, veidojot asinsvadu šūnas.
Šim šūnu diferenciācijas procesam attīstoties, veidosies tā sauktā matains kapilāru sistēma. Šajā brīdī veidojas placentas villi, kas būs pēdējais.
Kapilāri, kas veidojas no šī procesa, pēc tam nonāks saskarē ar citiem kapilāriem, kas vienlaikus veidojas horiona plāksnes un fiksācijas mezgla mezodermā.
Šie jaunizveidotie trauki nonāks saskarē ar intraembryonic asinsrites sistēmu. Tādējādi brīdī, kad sirds sāk pukstēt (tas notiek ceturtajā attīstības nedēļā), viltīgā sistēma būs gatava piegādāt tās augšanai nepieciešamo skābekli un barības vielas.
Turpinot attīstību, citotrofoblasts tālāk iekļūst sincititrofoblastā, kas pārklāj ātrumu, līdz tas sasniedz mātes endometriju. Tie nonāk saskarē ar matainajiem kātiem un veido ārējo citotrofoblastisko apvalku.
Šis slānis ieskauj visu trofoblastu un beidzas ar hroniskas plāksnes pievienošanu endometrija audiem trešās grūtniecības nedēļas (19. – 20. Diena) beigās.
Kamēr horiona dobums ir paplašinājies, embrijs paliek noenkurots ar savu trofoblastisko apvalku, ko fiksē fiksācijas kājiņa, diezgan stingru ligācijas struktūru. Vēlāk fiksācijas pediklis kļūs par nabassaiti, kas savienos placentu ar embriju.
Atsauces
- Cross, JC (1996). Trofoblastu funkcija normālas un preeklamptiskas grūtniecības laikā. Augļa un mātes medicīnas apskats, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Cilvēka trofoblastu funkcijas kontrole. Reproduktīvā bioloģija un endokrinoloģija, 5., 1. – 14.
- Pfeffer, PL, un Pearton, DJ (2012). Trofoblastu attīstība. Reproducēšana, 143. (3), 231. – 246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Trofoblastu diferenciācija embriju implantācijas laikā un mātes-augļa saskarnes veidošanās laikā. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Katepsīna proteāzēm ir atšķirīga loma trofoblastu funkcijā un asinsvadu pārveidošanā. Attīstība, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Cilvēka trofoblastu funkcija implantācijas procesā. Reproduktīvā bioloģija un endokrinoloģija, 3 (2. attēls), 1. – 12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Cilvēka invazīvo trofoblastu apakštipu darbība un kontrole: iekšējais vs. mātes kontrole. Šūnu adhēzija un migrācija, 10 (1-2), 154–162.