EKSOCITOZE: PROCESS, VEIDI, FUNKCIJAS UN PIEMĒRI - BIOLOĢIJA - 2025

Eksocitozes ceļā ir process, kurā materiāls izmesti ārā no šūnu citoplazmā caur šūnas membrānu. Tas notiek caur pūslīšiem, kas atrodas šūnā, ko sauc par eksosomām, kas saplūst ar plazmas membrānu un izvada to saturu ārējā vidē. Apgriezto procesu sauc par endocitozi.

Tāpat kā endocitoze, tas ir process, kas raksturīgs tikai eikariotu šūnām. Endocitozes un eksocitozes funkcijām jābūt dinamiskā un precīzā līdzsvarā, lai šūnas membrāna saglabātu tai raksturīgo izmēru un sastāvu.

LadyofHats fonts

Eksocitoze šūnā notiek, pirmkārt, lai izdalītu vielas, kuras nav sagremojamas ar gremošanas mehānismu un kuras tajā iekļuva endocītiskā procesa laikā. Turklāt tas ir mehānisms, ko izmanto hormonu izdalīšanai dažādos šūnu līmeņos.

Exocitoze var arī transportēt vielas pāri šūnas barjerai, kas ietver iekļūšanas un iziešanas procesu savienošanu šūnā.

Vielu var notvert no vienas asinsvadu sienas puses, izmantojot pinocitozes procesu, mobilizēt caur šūnu un atbrīvot no otras puses caur eksocitozi.

Kas ir eksosomas?

Exosomas ir mazas membrānas pūslīši ar dažādu izcelsmi, kurus izdala vairums šūnu tipu un tiek uzskatīts, ka tiem ir nozīmīga loma starpšūnu komunikācijā. Lai arī eksosomas tika aprakstītas tikai nesen, pēdējos gados interese par šīm pūslīšiem ir dramatiski palielinājusies.

Šis atklājums izraisīja atkārtotu interesi par sekrēto membrānu pūslīšu vispārējo jomu, kas iesaistīta starpšūnu sakaru modulācijā.

Sākotnēji eksosomas tika uzskatītas par ļoti specifiskām šūnu organellām ar materiālu, kuru šūna izmet, jo tām bija nevēlami molekulārie komponenti vai "metabolisks junk". Viņus uzskatīja arī par šūnu nāves simbolu, jo tie pārvadāja atkritumu vielas.

Tomēr pēc tam, kad tika atklāts, ka tie satur olbaltumvielas, lipīdus un ģenētisko materiālu (piemēram, molekulas, kas iesaistītas regulēšanā, ieskaitot mRNS un microRNS), tika secināts, ka tās var ietekmēt šūnas sarežģītākā veidā.

Process

Tādā pašā veidā kā endocitoze, šūnu sekrēcijas procesam nepieciešama enerģija ATP formā, jo tas ir aktīvs process. Golgi aparātam ir galvenā loma eksocitozē, jo no tā tiek sadalīta membrāna, kas iesaiņo materiālus, kas paredzēti šūnu sekrēcijai.

Starpšūnu transporta pūslīši rodas no Golgi aparāta, un ar to saturu caur citoplazmu pārvietojas pa citoplazmas mikrotubulēm uz šūnu membrānu, saplūstot ar to un atbrīvojot to saturu ārpusšūnu šķidrumā.

Endocitoze un eksocitoze šūnā uztur līdzsvaru, kas ļauj saglabāt plazmas membrānas izmērus un īpašības. Pretējā gadījumā šūnas membrāna mainītu tās izmērus, kad to pagarina, pievienojot tai pievienoto ekskrēcijas pūslīšu membrānu.

Šādā veidā eksocitozes laikā pievienotā liekā membrāna atkal tiek integrēta ar endocitozi, caur membrānu caur endocītiskajiem pūslīšiem šo membrānu atdodot Golgi aparātam, kur to pārstrādā.

Exosomas, kuru izcelsme nav Golgi aparāts

Ne visi materiāli, kas paredzēti eksocitozei, nāk no Golgi aparāta trans-tīkla. Daļa no tā rodas agrīnās endosomās. Tās ir šūnu organellas, kas specializējas vezikulu uzņemšanā, kas veidojas endocitozes procesa laikā.

Tajos pēc saplūšanas ar endosomu daļa satura tiek atkārtoti izmantota un transportēta uz šūnu membrānu ar pūslīšu palīdzību, kas veidojas pašā endosomā.

No otras puses, presinaptiskajos termināļos neirotransmiteri tiek atbrīvoti neatkarīgos pūslīšos, lai paātrinātu nervu komunikāciju. Pēdējie bieži ir konstitutīvi eksocitozes pūslīši, kas aprakstīti zemāk.

Veidi

Eksocitozes process var būt konstitutīvs vai periodisks, pēdējo dēvē arī par regulētu eksocitozi. Pūslīši var nākt no šūnu nodalījumiem, piemēram, primārajām endosomām (kas arī saņem endocītiskos pūslīšus), vai arī tos var ražot tieši Golgi aparāta trans domēnā.

Olbaltumvielu atpazīšana vienā vai citā eksocitozes ceļā tiks piešķirta, atklājot dalītos signālu reģionus starp proteīniem.

Konstitutīvs eksocitozes ceļš

Šis eksocitozes veids notiek visās šūnās un nemitīgi. Daudzi šķīstošie proteīni tiek nepārtraukti izvadīti uz šūnas ārpusi, un daudzi citi tiek pārstrādāti, iekļaujoties plazmas membrānā, lai paātrinātu un ļautu to reģenerācijai, jo endocitozes laikā membrāna tiek ātri internalizēta.

Šis eksocitozes ceļš nav reglamentēts, tāpēc tas vienmēr notiek. Piemēram, zarnu kausa šūnās un saistaudu fibroblastos eksotocitoze ir konstitutīva, kas notiek pastāvīgi. Kazu šūnas pastāvīgi izdala gļotas, bet fibroblasti atbrīvo kolagēnu.

Daudzās šūnās, kuras audos ir polarizētas, membrāna ir sadalīta divos atšķirīgos domēnos (apikālā un bazolaterālā domēnā), kas satur virkni olbaltumvielu, kas saistītas ar to funkcionālo diferenciāciju.

Šajos gadījumos olbaltumvielas selektīvi transportē uz dažādiem domēniem, izmantojot konstitutīvu ceļu no Golgi trans tīkla.

To panāk vismaz divu veidu konstitutīvi sekrēcijas pūslīši, kas tieši vērsti uz šo polarizēto šūnu apikālo vai bazolaterālo domēnu.

Regulēts eksocitozes ceļš

Šis process ir paredzēts tikai specializētām sekrēcijas šūnām, kurās virkni olbaltumvielu vai tauku dziedzeru produktus izvēlas Golgi aparāta transdomēns un nosūta uz īpašām sekrēcijas pūslelēm, kur tās tiek koncentrētas un pēc tam atbrīvotas ārpusšūnu matricā, kad tās ir. saņem kādu ārpusšūnu stimulu.

Daudzas endokrīnās šūnas, kas hormonus uzkrāj sekrēcijas pūslīšos, sāk eksocitozi tikai pēc signāla atpazīšanas no šūnas ārpusē, kas ir periodisks process.

Vezikulu saplūšana ar šūnu membrānu ir izplatīts process dažādos šūnu tipos (no neironiem līdz endokrīnām šūnām).

Olbaltumvielas, kas iesaistītas regulētas eksocitozes procesā

Eksocitozes procesā ir iesaistītas divas olbaltumvielu ģimenes:

• Rab, kas ir atbildīgas par pūslīša stiprinājumu pie membrānas un piešķir specifiku vezikulārajam transportam. Parasti tās ir saistītas ar GTP tā aktīvajā formā.
• No otras puses, SNARE efektorproteīni nodrošina saplūšanu starp membrānām. Kalcija (Ca2 +) koncentrācijas palielināšanās šūnā darbojas kā signāls šajā procesā.

Rab olbaltumviela atpazīst intracelulārā Ca2 + palielināšanos un sāk pūslīša nostiprināšanu pie membrānas. Sapludinātais pūslīša laukums atveras un atbrīvo tā saturu ārpusšūnu telpā, bet pūslīša saplūst ar šūnas membrānu.

Eksocitoze "noskūpstīt un palaist"?

Šajā gadījumā vezikula, kas gatavojas saplūst ar membrānu, to nedara pilnībā, bet to dara īslaicīgi, membrānā veidojot nelielu atveri. Tas ir tad, kad žultspūšļa iekšpuse nonāk saskarē ar šūnas ārpusi, atbrīvojot tās saturu.

Tūlīt pēc tam poras aizveras, un žultspūslis paliek citoplazmas pusē. Šis process ir cieši saistīts ar hipokampu sinapsēm.

Iespējas

Šūnas veic eksocitozes procesu, lai šūnās sintezētu olbaltumvielu veidā transportētu un atbrīvotu lielas lipofobiskas molekulas. Tas ir arī mehānisms, pēc kura tiek iznīcināti atkritumi, kas paliek lizosomās pēc intracelulāras gremošanas.

Eksocitoze ir svarīgs starpnieks to olbaltumvielu aktivizēšanā, kuras paliek uzglabātas un neaktīvas (zimogēni). Piemēram, tiek ražoti un uzglabāti gremošanas enzīmi, kas aktivizējas pēc tam, kad šajā procesā no šūnām izdalās zarnu lūmenā.

Exocitoze var darboties arī kā transcitozes process. Pēdējais sastāv no mehānisma, kas dažām vielām un molekulām ļauj iziet caur šūnas citoplazmu, pārejot no ārpusšūnu apgabala uz citu ārpusšūnu reģionu.

Transcitozes pūslīšu kustība ir atkarīga no šūnas citoskeleta. Aktīna mikrošķiedrām ir motoriska loma, savukārt mikrotubulas norāda virzienu, kas jāievada vezikulā.

Transcitoze ļauj lielām molekulām iziet caur epitēliju, paliekot neskartām. Šajā procesā mazuļi absorbē mātes antivielas caur pienu. Tie tiek absorbēti uz zarnu epitēlija apikālās virsmas un izdalās ārpusšūnu šķidrumā.

Exosomas kā starpšūnu kurjeri

Imūnsistēmā starpšūnu komunikācijā svarīga loma ir ekskrēcijas pūslīšiem vai eksosomām. Ir pierādīts, ka dažas šūnas, piemēram, B limfocīti, izdala eksosomas ar molekulām, kas ir svarīgas adaptīvajai imūno reakcijai.

Minētās eksosomas arī satur MHC-peptīdu kompleksus imūnsistēmas specifiskām T šūnām.

Dendritiskās šūnas līdzīgi izdala eksosomas ar MHC peptīdu kompleksiem, kas inducē pretaudzēju imūnās atbildes. Dažādi pētījumi ir norādījuši, ka šīs eksosomas izdalās dažas šūnas un uztver citas.

Tādā veidā tiek pievienoti vai iegūti svarīgi molekulārie elementi, piemēram, antigēni vai peptīdu kompleksi, kas palielina antigēnu prezentējošo šūnu diapazonu.

Tāpat šis informācijas apmaiņas process palielina imūnās atbildes vai pat negatīvu signālu, kas izraisa mērķa šūnu nāvi, indukcijas efektivitāti.

Daži mēģinājumi izmantot eksosomas kā vēža terapijas veidu cilvēkiem ar mērķi nodot informāciju, kas modulē audzēja šūnas, novedot tās pie apoptozes.

Piemēri

Organismos, piemēram, vienšūņos un sūkļos, kuriem ir intracelulāra gremošana, barības vielas absorbē fagocitoze, un nesagremotās paliekas no šūnas tiek noņemtas ar eksocitozi. Tomēr citos organismos process kļūst sarežģītāks.

Eksocitoze mugurkaulniekiem

Zīdītājiem eritrocītu veidošanās laikā kodols kopā ar citiem organelliem saraujas, kļūstot par vestiģiālu. Pēc tam to iesaiņo pūslī un eksocitozes procesā izvada no šūnas.

Turpretī daudzas endokrīnās šūnas, kas hormonus uzkrāj ekskrēcijas pūslīšos, sāk eksocitozi tikai pēc signāla atpazīšanas no šūnas ārpuses, kas ir pārtraukts vai regulēts eksocitozes process.

Eksocitozei ir svarīga loma dažos ķermeņa reakcijas mehānismos, piemēram, iekaisumā. Šo reakcijas mehānismu galvenokārt meditē histamīns, kas atrodas tuklajās šūnās.

Kad histamīns caur eksocitozi tiek izvadīts uz šūnas ārpusi, tas ļauj paplašināt asinsvadus, padarot tos caurlaidīgākus. Turklāt tas palielina jutīgo nervu jutīgumu, izraisot iekaisuma simptomus.

Eksocitoze neirotransmiteru atbrīvošanā

Neirotransmiteri ātri pārvietojas pa sinaptisko krustojumu, saistoties ar receptoriem postsinaptiskajā daļā. Neirotransmiteru glabāšanu un atbrīvošanu veic ar daudzpakāpju procesu.

Viens no visatbilstošākajiem soļiem ir sinaptisko pūslīšu savienojums ar presinaptisko membrānu un to satura izdalīšana ar eksocitozi uz sinaptisko plaisu. Neironu šūnas atbrīvo serotonīnu šādā veidā.

Šajā gadījumā mehānismu iedarbina šūnu depolarizācija, kas izraisa kalcija kanālu atvēršanu, un, tiklīdz tas nonāk šūnā, tas veicina šī neirotransmitera izraidīšanas mehānismu caur ekskrēcijas pūslīšiem.

Eksocitoze citos eikariotos

Eksocitoze ir līdzeklis, ar kuru membrānas olbaltumvielas implantē sevi šūnu membrānā.

Augu šūnās eksocitozi izmanto šūnu sienu veidošanā. Šajā procesā daži proteīni un atsevišķi ogļhidrāti, kas sintezēti Golgi aparātā, tiek mobilizēti membrānas ārpuses virzienā, lai tos izmantotu minētās struktūras veidošanā.

Daudzos protistos, kuriem nav šūnu sienas, ir kontraktilās vakuoli, kas darbojas kā šūnu sūkņi. Viņi atpazīst lieko ūdeni šūnas iekšpusē un izvada to ārpus tā, nodrošinot osmotiskā regulēšanas mehānismu. Kontraktilās vakuoles funkcija tiek veikta kā eksocitozes process.

Daži vīrusi izmanto eksocitozi

Apsegtie DNS vīrusi kā atbrīvošanas mehānismu izmanto eksocitozi. Pēc viriona pavairošanas un salikšanas saimniekorganisma šūnā un pēc tam, kad tas ir ieguvis nukleoproteīna apvalka membrānu, tas atstāj šūnas kodolu, migrējot uz endoplazmatisko retikulumu un no turienes uz izraidīšanas pūslīšiem.

Izmantojot šo atbrīvošanas mehānismu, saimnieka šūna paliek nebojāta atšķirībā no daudziem citiem augu un dzīvnieku vīrusiem, kas izraisa šūnu autolīzi, lai izietu no šīm šūnām.

Atsauces

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Būtiskā šūnu bioloģija. Ņujorka: Garland Science. 2. izdevums
2. Alberts, B., Džonsons, A., Lūiss, J., Rafs, M., Roberts, K., un Valters, P. (2008). Šūnas molekulārā bioloģija. Garland Science, Taylor un Francis grupa.
3. Kūpers, GM, Hausmans, RE & Wright, N. (2010). Šūna. (397.-402. lpp.). Marbans.
4. Devlin, TM (1992). Bioķīmijas mācību grāmata: ar klīniskajām korelācijām. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD un Reudelhuber, TL (2007). Olbaltumvielu nosūtīšana uz blīvu kodolu sekrēcijas granulām: vēl ir daudz, lai sakārtotu. The Journal of Cell Biology, 177 (2), 191.-196.
6. Hikmans, C. P, Roberts, LS, Keens, SL, Larsons, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrētie zooloģijas principi. Ņujorka: Makgreivs. 14 ^th Edition.
7. Madigans, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Broka: Mikroorganismu bioloģija. Pīrsona izglītība.
8. Maravillas-Montero, JL, un Martínez-Cortés, I. (2017). Antigēnu prezentējošo šūnu eksosomas un to loma imūno reakciju regulēšanā. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Augu un dzīvnieku histoloģijas atlants. Alembic: Eksperimentālo zinātņu didaktika, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Cilvēka fizioloģija / cilvēka fizioloģija: integrēta pieeja. Panamerican Medical Ed.
11. Stenjē, RY (1996). Mikrobioloģija. Es apgriezos.
12. Stīvenss, CF, un Viljamss, JH (2000). Hipokampu sinapsēs notiek eksocitozes "Kiss and run". Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Eksosomas: izdalīti pūslīši un starpšūnu komunikācija. F1000 bioloģijas ziņojumi, 3.