ROZĀ DELFĪNS: ĪPAŠĪBAS, BIOTOPS, BAROŠANA, UZVEDĪBA - BIOLOĢIJA - 2025

Pink delfīns (INIA geoffrensis) ir placentas zīdītājs, kas ir daļa no Iniidae saimes. Šīs sugas galvenā īpašība ir rozā krāsā, ko viņi iegūst pieaugušā stadijā. Vīriešiem parasti ir spēcīgāks tonis nekā mātītēm, kā arī tie ir lielāki un smagāki nekā mātītes.

Šī suga ir lielākā no upē dzīvojošajiem delfīniem. Tam ir aerodinamisks korpuss, kas beidzas ar trīsstūrveida astes spuru. Aizmugurē tai ir garš un šaurs cekuls, kas ir veidots kā ķīlis. Saistībā ar krūšu spurām tie ir lieli.

Sārts delfīns. Avots: Chem7

Boto upes delfīnam, kā arī šī suga ir zināma, nav pievienoti kakla skriemeļi, kā tas notiek lielākajā daļā vaļveidīgo. Līdz ar to šis dzīvnieks var pagriezt galvu.

Šī skeleta sistēmas īpatnība, kā arī spuru izmērs ļauj Inia geoffrensis izcilai manevrēšanas spējai, pārvietojoties starp applūdušā meža iegremdētajiem augiem, meklējot savu laupījumu.

Šīs vaļveidīgo zobi ir anatomiski diferencēti. Tādējādi priekšpuses ir asas un koniskas, bet aizmugurējie zobi ir plati un plakani.

raksturojums

Izmērs

Sārtam delfīnam ir ļoti izteikta seksuālā dimorfisms, kur tēviņš ir aptuveni par 16% garāks un par 55% smagāks nekā mātīte. Šī īpašība ir ļoti ievērojama upju vaļveidīgo vidū, jo parasti šajā grupā mātīte ir lielāka nekā tēviņš.

Tādējādi tēviņš izmēra 255 centimetrus un sver 207 kilogramus. Mātītes garums ir 225 centimetri, un ķermeņa masa ir aptuveni 153 kilogrami.

Korpuss

Inia geoffrensis ir liela un smaga konstrukcija, taču, kaut arī tas var šķist pretrunīgi, tā ķermenis ir ļoti elastīgs. Šajā ziņā dzemdes kakla skriemeļi nav sapludināti, tāpēc tie ļauj galvai pārvietoties visos virzienos.

Sārtam delfīnam trūkst muguras spuras, tomēr tam ir sava veida ķīlis. Tas nav ļoti augsts, bet tas ir iegarens, stiepjas no ķermeņa vidus līdz mandelītes reģionam. Saistībā ar astes spuru tā ir trīsstūrveida un plata.

Krūšu spuras ir lielas un tām ir bradājuma forma. Tādējādi tas spēj veikt apļveida kustības, tādējādi spējot manevrēt peldēšanu starp appludināto meža veģetāciju. Tomēr šī funkcija ierobežo jūsu ātrumu pārvietojoties.

Krāsa

Ķermeņa krāsa mainās atkarībā no vecuma. Tādējādi jaundzimušais un nepilngadīgais ir tumši pelēks, savukārt agrīnā pieaugušā vecumā ķermeņa tonis kļūst gaiši pelēks. Kad ķermeņa attīstība ir pabeigta, pieaugušajam ir izteikti rozā krāsa vai ar maziem plankumiem.

Inia geoffrensis var būt pilnīgi rozā vai ar baltu vēderu. Lielākajā daļā sugu vīrieši ir rozā vairāk nekā mātītes. Dažiem pieaugušajiem ir tumšāka muguras virsma, kas varētu būt saistīta ar temperatūru, ūdens skaidrību un ģeogrāfisko atrašanās vietu.

Galva

Rozā delfīna galvaskauss rada mazāku asimetriju nekā pārējie odontoceti. Uz pieres tai ir maza melone, kuru dzīvnieks, mainot muskuļus, var mainīt savu formu. Tas jo īpaši attiecas uz eholokāciju.

Tam ir garš, šaurs un ievērojams snuķis, kurā atrodami specializēti maņu mati, kas pazīstami kā vibrissae. Tie darbojas kā aizsprostu noteikšanas orgāni, kad tie atrodas upju dubļainajā apakšā.

Zobi

Šīs sugas zobu vilkšana vaļveidīgo vidū ir neparasta, jo zobi ir skaidri atšķirti. Priekšējie zobi ir sašaurināti un asi, savukārt aizmugurējie zobi ir plakani un plati. Turklāt pēdējiem ir vainagi uz vainaga iekšējās daļas.

Katrā žoklī ir no 23 līdz 35 zobiem. Tiem ir raupja virsma, jo emaljas slānim ir kā mazas krokas. Priekšējos zobus izmanto laupījuma turēšanai, un molāri, kas atrodas aizmugurē, ir atbildīgi par ēdiena malšanu pirms to sagremošanas.

Šis zobu protēzes ļauj rožainajam delfīnam ēst zivis, piemēram, personāžus un piranjas, bet tas var arī baroties ar laupījumu ar stingrāku ādu, piemēram, sams, vai ar čaumalu, piemēram, krabjiem vai bruņurupučiem.

Eholokācija

Rozā delfīns galvenokārt dzīvo Amazones un Orinoco upju kanālos Venecuēlā, Brazīlijā, Ekvadorā, Kolumbijā, Peru un Bolīvijā. Šo Amazones upju ūdeņi parasti nav pilnīgi skaidri.

Tādēļ tas savu redzējumu izmanto ne tikai, lai atrastu savu laupījumu. Tas izmanto arī eholokāciju. Šim nolūkam dzīvnieks izstaro skaņu sēriju, ko sauc par klikšķiem, kuras, ietriecoties objektā, skaņas viļņi tiek atgriezti.

Tos notver orgāns ar nosaukumu melone, kas atrodas uz vaļveidīgo pieres. Tādējādi, kad smadzenes interpretē šos signālus, rozā delfīns var zināt attālumu, kurā atrodas objekts, un pat dažus tā raksturlielumus.

Tomēr eholokācija seklajos ūdeņos un applūdušajos mežos, kur dzīvo rozā delfīns, varētu izraisīt daudzas atbalss. Tādējādi par katru izstaroto klikšķi, iespējams, atgriezīsies daudzas atbalsis, padarot informācijas iegūšanas procesu sarežģītu.

Tādējādi šī Amazones suga izsauc mazāka līmeņa klikšķus nekā citi zobvaļi, kuriem ir līdzīgs izmērs. Tādā veidā tikai tie tuvumā esošie objekti izstaro nosakāmus viļņus, tāpēc tiek samazināts biosonāru diapazons.

Speciālas iespējas

Sārts delfīns nerada jaunu klikšķi, kamēr tas nav saņēmis visus, kas saistīti ar iepriekš izdoto. Tādā veidā viņiem ir augsta akustiskā atjaunināšanās pakāpe, kas veicina laupījumu izsekošanu seklajās upēs, kur viņi var viegli paslēpties.

Turklāt Inia geoffrensis pakāpeniski samazina intervālus starp katru klikšķi un izejas līmeni. Tāpat, kad dzīvnieks tuvojas savam laupījumam, tas paplašina biosonārā stara platumu. Tādā veidā tas aptver lielāku diapazonu un var noteikt, vai zivis mēģina aizbēgt.

Taksonomija un pasugas

-Dzīvnieku valsts.

-Subreino: Bilateria.

-Filum: Cordate.

-Subfilum: mugurkaulnieks.

-Infrafilum: Gnathostomata.

-Superklase: Tetrapoda.

-Klases: Zīdītājs.

-Subklase: Theria.

-Infraclass: Eitērija.

-Pasūtījums: vaļveidīgais.

-Pasūtītājs: Odontoceti.

-Ģimene: Iniidae.

-Dzimums: Inija.

Suga: Inia geoffrensis.

Pasugas:

Dzīvotne un izplatība

- izplatīšana

Inia geoffrensis tiek izplatīts Orinoco un Amazon upju baseinos Brazīlijā, Kolumbijā, Bolīvijā, Peru, Ekvadorā un Venecuēlā.

Brazīlija

Šajā valstī tas dzīvo centrālajā apgabalā, starp citu, das Mortes un Verde, Vermelho, Paranã, Peixe, Água Limpa un Crixás-Açú upēm. Tas ir atrodams arī Araguaia-Tocantins upes baseinā, Montaria ezerā un Araguaia-Tocantins upes baseinā.

Turklāt tie ir sastopami Amazones baseina pietekās un upēs Brazīlijā, Marajo līča mangrovju biotopos un Teotônio krācēs.

Bolīvija

Inia geoffrensis atrodas Beni, Guaporé un Iténez baseinos. Turklāt tas dzīvo Mamoré baseinā un tā pietekās: Pirai, Ichilo, Grande, Chapare, Ibaré, Tijamuchi, Matucaré, Yacuma, Apere un Yata.

Kolumbija

Šī suga sastopama Amazones un Orinoco sistēmās. Amazones apgabalā tas sastopams Caquetá-Japurá, Putumayo-Iça upēs.

Saistībā ar Orinoco tas ir Arauca, Meta, Casanare, Vichada, Bita, Tomo, Orinoco, Tuparro, Guaviare upēs. Atabapo un Inírida. Tāpat tas ir pamanīts krācēs Puerto Ayacucho un Córdoba, Caquetá upē.

Ekvadora

Rozā delfīns ir plaši izplatīts galvenajās upēs, piemēram, Payamino, Napo, Tigre, Pastaza, Tigre un Santiago. Ekvadoras Amazones reģionā tas apdzīvo visas attiecīgās upju sistēmas, izņemot Moronas upi.

Peru

Šis vaļveidīgais dzīvo Marañon un Ucayali pietekās un Napo, Pastaza, Tigre un Pastaza pietekās, kas parasti plūst uz dienvidiem.

Venecuēla

Inia geoffrensis ir atrodams Orinoco sistēmā, deltā apgabalā Ciudad Bolívar, Puerto Ayacucho un Caicara del Orinoco un netālu no Puerto Ayacucho. Tas dzīvo arī Kasiquiare kanālā un Apure, Guanare, Portuguesa, Guaritico, Capanaparo, Caura un Cinaruco upēs.

- biotops

Rozā delfīna izplatība upēs un apkārtējos rajonos ir atkarīga no gada sezonas. Tādējādi vasarā šī suga ir sastopama upju gultnēs. Šī uzvedība ir saistīta ar faktu, ka mazākie ūdens kanāli ir sekli, tāpēc aizsprosti ir koncentrēti upju krastos.

Ziemā, upēm pārplūstot, tās izklīst mazākās pietekās un applūdušās vietās gan līdzenumos, gan mežos.

Šīs sugas ir sastopamas lielākajā daļā ūdens biotopu, piemēram, upju baseinos, upju pamatjoslās un pietekās, kanālos, ezeros un krāces un ūdenskritumos.

Ekoloģija un bioloģija ir saistītas ar sezonālām ūdens līmeņa izmaiņām. Inia geoffrensis fiziskās adaptācijas ļauj tai peldēties paaugstināta ūdens gadalaika laikā applūdušos mežos. Tas paredzēts ar mērķi meklēt savu laupījumu starp daļēji iegremdētu koku stumbriem un saknēm.

Biotopu izvēle

Attiecībā uz biotopu izvēli tas atšķiras pēc dzimuma un vecuma. Šajā ziņā tēviņi atgriežas galvenajos upes kanālos, ja ūdens līmenis ir augsts.

Mātītes un viņu jaunieši dod priekšroku pēc iespējas ilgāk uzturēties applūdušās vietās, mazās pietekās un ezeros. To varētu saistīt ar faktu, ka šajās teritorijās jaunieši ir aizsargāti pret plēsējiem un pret iespējamu vīriešu zīdaiņu slepkavību.

Arī mierīgākos ūdeņos jaunieši var baroties, atpūsties un medīt, neriskējot tikt nomazgāti ar upju straumi.

Mātītes laktējošās sievietes sliecas uz ezeru sistēmām. Iespējams, tas ir saistīts ar dažiem faktoriem, kas ir labvēlīgi inkubatoriem, ieskaitot vāju strāvu, aizsardzību pret plēsējiem un mazu zivju pārpilnību.

Attiecībā uz jauniešiem viņi mēdz dzīvot līčos, jo zema ūdens līmeņa laikā tie ir apgabali ar mazu strāvu, augstu produktivitāti un ūdens daudzumu.

Saglabāšanas stāvoklis

Sārtā delfīna populācija ir ievērojami samazinājusies, cita starpā, bez izšķirības medību un ūdens piesārņojuma dēļ, ko izraisa ķīmiskās vielas. Tas ir licis IUCN klasificēt Inia geoffrensis kā apdraudētu sugu.

- Draudi

Nejauša mirstība

Komerciālo zivju nozvejas laikā zvejnieki izmanto zvejas tīklus, kur iesprūst rozā delfīni. Tie var nomirt noslīkstot, jo nespēj izkļūt, lai elpotu gaisu. Parasti viņi tos arī tīši nogalina, lai iegūtu gaļu.

Peru applūdušajos mežos reģistrēti arī šo mazo vaļveidīgo nāves gadījumi slazdu dēļ, kas paredzēti lielu zivju vai Amazones lamantīnu (Trichechus inunguis) sagūstīšanai.

Medības

Viens no galvenajiem faktoriem, kas ietekmē Inia geoffrensis, ir tā malumedniecība. Šīs sugas gaļu izmanto kā ēsmu, lai nomedītu ķērāju sams, kas atrodas daudzviet šajā apgabalā - Piracatinga.

Iespējams, ka šīs prakses izcelsme bija Brazīlijā, apmēram 2000. gadā, lai gan pašlaik šo ūdens zīdītāju izmanto kā ēsmu arī citos reģionos.

Ir grūti aprēķināt mirušo rozā delfīnu skaitu, tomēr Piracatinga tirdzniecības apjoms Kolumbijā ir 1200 tonnu gadā. Balstoties uz to, rozā delfīna slepkavība varētu būt liela.

Šīs vaļveidīgo gaļas kā ēsmas izmantošana ir apstiprināta Venecuēlā, Peru un Bolīvijā. Turklāt zvejnieki tos bieži nogalina tāpēc, ka tie sabojā zvejas tīklus, un tāpēc, ka tos uzskata par konkurenci par zivju resursiem.

Biotopu iznīcināšana

Piesārņojuma līmeņa paaugstināšanās un Amazones lietus mežu pakāpeniska iznīcināšana palielina šīs sugas neaizsargātību.

Tādējādi aluviālo līdzenumu atmešana samazina sēklu un augļu daudzumu, kas ir daļa no reģiona zivju uztura. Tas ietekmē delfīnu barošanu, jo šie dzīvnieki veido nozīmīgu vaļveidīgo uztura daļu.

Aizsprosta būvniecība

Inia geoffrensis populācijas dzīvo virs un zem dažu Amazones baseina upju krāces. Hidroelektrisko aizsprostu izbūve negatīvi ietekmē rozā delfīna attīstību, jo tas maina vidi un tā uzturu.

Šajā ziņā šīs struktūras novērš zivju migrāciju, tādējādi samazinot pārtikas piegādi. Turklāt laupījums sadala šīs Dienvidamerikas vaļveidīgo kopienas, kas var izraisīt ģenētisko izolāciju.

Arī aizsprosti ierobežo delfīnu kustību un atver jaunus mārketinga tīklus, jo tie uzlabo upju kuģojamību.

Ķīmiskais piesārņojums

Ūdens ķīmiskais piesārņojums ir vēl viens potenciāls drauds šai sugai. Dzīvsudrabs, ko izmanto kalnrūpniecībā, lai atdalītu zeltu no akmeņiem, uzkrājas upju gultnēs.

Tāpat speciālisti ir identificējuši augstas pesticīdu koncentrācijas, piemēram, DDT, kā rezultātā dzīvnieks tiek pakļauts šim ļoti toksiskajam ķīmiskajam savienojumam.

- Darbības

Rozā delfīns ir iekļauts CITES II pielikumā. Turklāt Brazīlijas valdība cenšas kontrolēt Piracatinga zveju un tirdzniecību ar nolūku samazināt spiedienu uz šo vaļveidīgo, ko minētajā zvejniecībā izmanto kā ēsmu.

Turklāt Bolīvijā, Ekvadorā, Kolumbijā, Peru un Venecuēlā ir rīcības plāni upju baseinu aizsardzībai. Brazīlijā aizsardzības organizācijas ir atbildīgas par "Nacionālā rīcības plāna ūdens zīdītāju saglabāšanai: mazie vaļveidīgie" izpildi.

Pavairošana

Šīs sugas tēviņi sasniedz dzimumbriedumu, kad viņu ķermeņa izmērs ir no 180 līdz 200 centimetriem, bet mātītes spēj pāroties, kad viņu aptuvenais ķermeņa garums ir no 160 līdz 175 centimetriem.

Pieklājība no rozā delfīna ietver ļoti atšķirīgu uzvedību. Izstādīšanas laikā tēviņš ar muti ņem māla zarus vai bumbiņas un ved tos mātītei. Tas var arī iekost spuras, bet, ja mātīte nav uztveroša, tā var reaģēt agresīvi.

Pētnieki apgalvo, ka šīs sugas reproduktīvā uzvedība ir poligāma. Šim nolūkam viņi paļaujas uz daudzajām brūcēm, kas pieaugušajiem vīriešiem ir uz spurām. Tas norāda uz sīvu konkurenci starp vīriešiem par piekļuvi sievietēm.

Pārošanās

Saistībā ar kopulācijas aktu tas tiek veikts ar augstu frekvenci, tajā pašā reproduktīvajā periodā. Eksperti pārskata nebrīvē turētu pāri, kas kopēja 47 reizes mazāk nekā 4 stundās.

Runājot par izmantotajām pozīcijām, ir trīs: vienā tēviņš veido taisnu leņķi ar sievietes ķermeni, lai varētu ievietot savu dzimumlocekli. Pāris var arī salikt savu ķermeni, no galvas līdz astei vai no galvas līdz galvai.

Rozā delfīna reprodukcija notiek sezonāli, bet maksimālais dzimšanas maksimums ir no maija līdz jūlijam, kad ūdeņi sasniedz maksimālo līmeni.

Tas mātei un viņas teļam piedāvā lielas priekšrocības, jo, pazeminoties ūdens līmenim, applūdušajā vietā, kur viņi dzīvo, palielinās laupījuma blīvums. Tādējādi abi var apmierināt augstās uzturvērtības, kas raksturīgas dzemdībām un zīdīšanas laikā.

Zīdaiņi

Pēc 11 līdz 13 grūtniecības mēnešiem teļš piedzimst. Tiklīdz nabassaite saplīst, māte palīdz tai elpot. Dzimstot, jauneklis ir apmēram 80 centimetrus garš.

Laktācijas periods ilgst vairāk nekā gadu. Šajā ilgajā laikā starp māti un jaunieti izveidojas cieša saikne. Daži eksperti apgalvo, ka šajā posmā notiek mācīšanās par aizsardzību un medībām, kas ļauj jauniešiem attīstīties un vēlāk kļūt patstāvīgiem.

Barošana

Inia geoffrensis uzturs ir viens no daudzveidīgākajiem vaļu grupā. Citu iemeslu dēļ tas ir saistīts ar faktu, ka tā zobu īpašības ļauj dzīvniekam patērēt sugas ar čaumalām, piemēram, upju bruņurupučus (Podocnemis sextuberculata).

Turklāt viņi uztver sugas ar eksoskeletiem, piemēram, saldūdens krabjus (Poppiana argentiniana). Runājot par zivīm, rozā delfīns barojas ar vairāk nekā 43 dažādām sugām, kuru izmērs ir vidēji 20 centimetri. Starp visvairāk patērētajām zivju ģimenēm ir Sciaenidae, Characidae un Cichlidae.

Diētas veids mainās atkarībā no gadalaika. Tādējādi ziemas laikā diēta ir ļoti daudzveidīga, jo zivis izplatās applūdušās vietās, tālu no upes gultnes. Tas viņus padara daudz grūtākus. Gluži pretēji, vasarā laupījumu blīvums ir daudz lielāks, tāpēc uzturs kļūst selektīvāks.

Barošanas paradumi

Parasti rozā delfīns ir aktīvs un barojas gan dienā, gan naktī. Tomēr viņu paradumi pārsvarā ir krēslas laikā, katru dienu patērējot 5,5% no ķermeņa svara.

Reizēm to var saistīt ar milzu ūdru (Pteronura brasiliensis) un tucuxi (Sotalia fluviatilis). Tādā veidā viņi medības notiek koordinēti, savācot un uzbrūkot zivju grupām. Kad laupījums ir iegūts, viņiem nav konkurences, jo katram ir savas izvēles.

Viņi var arī medīt atsevišķi, atrodoties ūdenskritumu tuvumā un upju grīvās. Šajās vietās izmantojiet laiku, kad zivju skolas izkliedējas, padarot tos vieglāk uztveramus.

Turklāt tas mēdz sagūstīt laupījumus, kas ir dezorientēti laivu radīto traucējumu rezultātā.

Uzvedība

Inia geoffrensis parasti ir vientuļnieks, reti veidojot grupas, izņemot mātes un viņas mazuļa grupas. Tomēr tas varētu veidot pārtikas apvienojumus, kur tajos ietilpst citu ģinšu sugas.

Dabā tas tiek parādīts kā ziņkārīgs un rotaļīgs dzīvnieks. Viņi bieži berzē savu ķermeni pret zvejnieku laivām un met garšaugus un nūjas.

Peldēt

Šī suga peld lēnāk nekā vairums delfīnu, sasniedzot ātrumu no 1,5 līdz 3,2 km / h. Tomēr, atrodoties upju krācēs, tai ir spēja ilgstoši uzturēt spēcīgu peldēšanas ritmu.

Pārvietojoties pa upēm, viņi negrimst lielā dziļumā un reti paceļ spuras virs ūdens. Kad tie izkļūst līdz virsmai, tie vienlaikus parāda seju un muguras ķēdes. Kas attiecas uz asti, viņš to parāda tikai niršanas laikā.

Turklāt tas var atlocīt savas spuras un pacelt galvu un astes spuras virs ūdens ar nolūku novērot apkārtējo vidi. Viņi laiku pa laikam varēja izlēkt no ūdens, sasniedzot augstumu līdz metram.

Inia geoffrensis veic sezonālās migrācijas, kas saistītas ar zivju pārpilnību un ūdens līmeni. Tomēr tas nebrauc lielus attālumus, tas ir ierobežots ar nelielām ekskursijām apgabalā, ko tas aizņem.

Atsauces

1. Vera MF da Silva. (2009). Amazones upes delfīns. Jūras zīdītāju enciklopēdija. Atgūts no vietnes sciencedirect.com.
2. Berijs Berkovičs, Pīters Šellis (2018 Shellis). Cetartiodaktila. Atgūts no vietnes sciencedirect.com.
3. Maikls Ladegaards, Frants Havmand Jensen, Mafalda de Freitas, Vera Maria Ferreira da Silva, Peter Teglberg Madsen (2015). Amazones upju delfīni (Inia geoffrensis) izmanto augstas frekvences maza darbības biosonāru. Eksperimentālās bioloģijas žurnāls. Atgūts no jeb.biologists.org.
4. Bebejs, R. (2006). Inia geoffrensis. Dzīvnieku daudzveidība. Atgūts no Animaldiversity.org.
5. da Silva, V., Trujillo, F., Martin, A., Zerbini, AN, Crespo, E., Aliaga-Rossel, E., Reeves, R. (2018). Inia geoffrensis. IUCN apdraudēto sugu sarkanais saraksts 2018. Atjaunots no iucnredlist.org.
6. Vikipēdija (2019). Amazones upes delfīns. Atgūts no vietnes en.wikipedia.org.
7. MarineBio (2019. gads). Amazones upes delfīni, Inia geoffrensis. Atgūts no marinebio.org.
8. Maikls Ladegaards, Frants Havmands Jensens, Kristians Bēdholms, Vera Marija Ferreira da Silva, Pīters Teglbergs Madsens (2017). Amazones upju delfīni (Inia geoffrensis) modificē biosonara izvades līmeni un virziena pakāpi laupījuma pārtveršanas laikā savvaļā. Eksperimentālās bioloģijas žurnāls. Atgūts no jeb.biologists.org.
9. Marks T. Bolers, Braiens M. Grifitss, Maikls P. Gilmors, Endrjū Vingfīlds, Maribel Recharte (2018). Potenciāli inficicidāla uzvedība Amazones upes delfīnā (Inia geoffrensis). Atgūts no saites.springer.com.
10. AR Martins, VMF Da Silva (2018). Amazones upes delfīna vai boto, Inia geoffrensis (Cetacea: Iniidae) reproduktīvie parametri; evolucionāri pārspīlēti nav tendenču. Linnean biedrības bioloģiskais žurnāls. Atjaunots no acade.oup.com.