- Vispārīgais raksturojums
- Uzbūve un sastāvs
- Strukturālie izņēmumi
- Golgi kompleksi reģioni
- Iespējas
- Ar membrānu saistītā olbaltumvielu glikozilēšana
- Ar lizosomām saistīto olbaltumvielu glikozilēšana
- Lipīdu un ogļhidrātu metabolisms
- Eksportēt
- Olbaltumvielu tirdzniecības modeļi
- Īpašās funkcijas
- Atsauces
Goldži komplekss , kas pazīstams arī kā Goldži kompleksu, kam ir membrānu šūnu Organelle ar virkni plakano vezikulu stacked kopā veido; šajos maisos ir šķidrums. Tas ir atrodams visdažādākajos eikariotos, ieskaitot dzīvniekus, augus un sēnītes.
Šī organelle ir atbildīga par olbaltumvielu pārstrādi, iesaiņošanu, klasificēšanu, izplatīšanu un modificēšanu. Turklāt tam ir arī loma lipīdu un ogļhidrātu sintēzē. No otras puses, augos Golgi aparātā notiek šūnu sienas komponentu sintēze.
Golgi aparāts tika atklāts 1888. gadā, kamēr nervu šūnas tika pētītas; tā atklājējs Kamillo Golgi ieguva Nobela prēmiju. Struktūra ir nosakāma ar sudraba hromāta krāsošanu.
Sākumā orgānu esamība tā laika zinātniekiem bija apšaubāma, un viņi Golgi novērojumus attiecināja uz vienkāršiem izmantoto paņēmienu artefaktiem.
Vispārīgais raksturojums
Golgi aparāts ir membrānas rakstura eikariotu organelle. Tas atgādina maisiņus kaudzē, kaut arī organizācija var atšķirties atkarībā no šūnas veida un organisma. Tas ir atbildīgs par olbaltumvielu modifikāciju pēc tulkošanas.
Piemēram, lai pievienotu glikoproteīnu, var pievienot nedaudz ogļhidrātu. Šis produkts tiek iesaiņots un izplatīts šūnu nodalījumā, kur tas nepieciešams, piemēram, membrānā, lizosomās vai vakuolēs; to var nosūtīt arī ārpus šūnas. Tāpat tas piedalās biomolekulu sintēzē.
Citoskelets (īpaši aktīns) nosaka tā atrašanās vietu, un kompleksu parasti atrod šūnas iekšpusē, kas atrodas tuvu kodolam un centrosomai.
Uzbūve un sastāvs
Golgi aparāta attēlojums
Golgi kompleksu veido dažāda biezuma plakanas, fenestētas, diska formas maisiņi, ko sauc par Golgian cisternām.
Šie maisi ir sakrauti četrās vai sešās tvertnēs. Zīdītāju šūnā var atrast no 40 līdz 100 šūnām, kas savienotas viena ar otru.
Golgi kompleksam ir interesanta iezīme: ir polaritāte gan struktūras, gan funkcijas ziņā.
Jūs varat atšķirt cis seju un trans seju. Pirmais ir saistīts ar olbaltumvielu iekļūšanu un ir atrodams netālu no endoplazmatiskā retikuluma. Otrais ir izejas sejas vai produkta sekrēcija; Tos veido viena vai divas tvertnes, kurām ir cauruļveida forma.
Kopā ar šo struktūru ir pūslīši, kas veido transporta sistēmu. Maisu kaudzes ir savienotas struktūrā, kas atgādina priekšgala vai datuma formu.
Zīdītājiem šūnu dalīšanas procesu laikā Golgi komplekss tiek sadrumstalots vairākās pūslīšu formās. Pūslīši nonāk meitas šūnās un atkal iegūst tradicionālo kompleksa formu.
Strukturālie izņēmumi
Kompleksa organizācija nav izplatīta visās organismu grupās. Dažos šūnu tipos komplekss nav strukturēts kā cisternu komplekti, kas sagrupēti grupās; gluži pretēji, tie atrodas individuāli. Šīs organizācijas piemērs ir sēne Saccharomyces cerevisiae.
Dažos vienšūnu organismos, piemēram, toksoplazmā vai trypanosomā, ziņots par tikai vienas membrānas kaudzes klātbūtni.
Visi šie izņēmumi norāda, ka konstrukciju sakraušana nav būtiska, lai izpildītu to funkciju, kaut arī tuvums starp maisiem pārvadāšanas procesu padara daudz efektīvāku.
Līdzīgi dažiem bazālajiem eikariotiem trūkst šo cisternu; piemēram, sēnes. Šie pierādījumi atbalsta teoriju, ka aparāts parādījās vēlākā ciltstēlā nekā pirmie eikarioti.
Golgi kompleksi reģioni
Funkcionāli Golgi komplekss ir sadalīts šādos nodalījumos: cis tīkls, sakrautie maisi, kas savukārt ir sadalīti vidējā un trans apakšnodaļā, un trans tīkls.
Modificējamās molekulas nonāk Golgi kompleksā pēc tādas pašas kārtības (cis tīkls, kam seko apakškompartmenti, lai tos beidzot izdalītu trans tīklā).
Lielākā daļa reakciju notiek aktīvākajās zonās: trans un vidējā apakšsekcijā.
Iespējas
Golgi kompleksa galvenā funkcija ir olbaltumvielu pēctranslācijas modifikācija, pateicoties enzīmiem, kas atrodas to iekšpusē.
Šīs modifikācijas ietver glikozilēšanas (ogļhidrātu pievienošana), fosforilēšanas (fosfātu grupas pievienošana), sulfizācijas (fosfātu grupas pievienošana) un proteolīzes (olbaltumvielu sadalīšanās) procesus.
Turklāt Golgi komplekss ir iesaistīts īpašu biomolekulu sintēzē. Katra tās funkcija ir sīki aprakstīta zemāk:
Ar membrānu saistītā olbaltumvielu glikozilēšana
Golgi aparātā notiek olbaltumvielu pārveidošana par glikoproteīnu. Tipisks skābais organellu iekšējais pH ir kritisks, lai šis process noritētu normāli.
Starp Golgi aparātu ar endoplazmatisko retikulumu un lizosomām notiek pastāvīga materiālu apmaiņa. Endoplazmatiskā retikulumā arī olbaltumvielas tiek modificētas; tie ietver oligosaharīda pievienošanu.
Kad šīs molekulas (N-oligosaharīdi) nonāk Golgi kompleksā, tās saņem virkni papildu modifikāciju. Ja šīs molekulas liktenis ir jānes ārpus šūnas vai jāsaņem plazmas membrānā, notiek īpašas modifikācijas.
Šīs modifikācijas ietver šādus soļus: trīs mannozes atlikumu noņemšana, N-acetilglikozamīna pievienošana, divu mannožu noņemšana un fukozes, divu papildu N-acetilglikozamīna, trīs galaktozes un trīs siālskābes atlikumu pievienošana.
Ar lizosomām saistīto olbaltumvielu glikozilēšana
Turpretī olbaltumvielas, kas paredzētas lizosomām, tiek modificētas šādā veidā: kā sākotnējais solis nav mannožu noņemšana; tā vietā notiek šo atlieku fosforilēšanās. Šis solis notiek kompleksa cis reģionā.
Pēc tam tiek noņemtas N-acetilglikozamīna grupas, atstājot mannozes ar fosfātu, kas pievienots oligosaharīdam. Šie fosfāti norāda, ka olbaltumvielām jābūt īpaši mērķētām pret lizosomām.
Receptori, kas ir atbildīgi par fosfātu atpazīšanu, kas norāda uz viņu intracelulāro likteni, atrodas trans tīklā.
Lipīdu un ogļhidrātu metabolisms
Golgi kompleksā notiek glikolipīdu un sfingomielīna sintēze, par izcelsmes molekulu izmantojot keramīdu (iepriekš sintezētu endoplazmatiskajā retikulā). Šis process ir pretrunā ar pārējiem fosfolipīdiem, kas veido plazmas membrānu, kas iegūti no glicerīna.
Sfingomielīns ir sfingolipīdu klase. Tā ir bagātīga zīdītāju membrānu sastāvdaļa, īpaši nervu šūnas, kur tās ietilpst mielīna apvalkā.
Pēc sintēzes tie tiek nogādāti galīgajā vietā: plazmas membrānā. Viņu polārās galvas atrodas uz šūnas virsmas ārpusi; Šiem elementiem ir īpaša loma šūnu atpazīšanas procesos.
Augu šūnās Golgi aparāts veicina šūnu sieniņu veidojošo polisaharīdu, īpaši hemicelulozes un pektīnu, sintēzi. Vezikulārā transporta veidā šie polimēri tiek izvadīti ārpus šūnas.
Dārzeņos šis solis ir izšķirīgs, un apmēram 80% retikulāra aktivitātes tiek atvēlēti polisaharīdu sintēzei. Faktiski simtiem šo organellu ir ziņots par augu šūnām.
Eksportēt
Dažādās biomolekulas - proteīni, ogļhidrāti un lipīdi - Golgi komplekss pārvieto uz to šūnu vietām. Olbaltumvielām ir sava veida "kods", kas ir atbildīgs par galamērķa, kuram tas pieder, informēšanu.
Tie tiek transportēti pūslīšos, kas atstāj trans-tīklu un nonāk noteiktā šūnu nodalījumā.
Olbaltumvielas var pārnest uz membrānu ar īpašu konstitutīvu ceļu. Tāpēc plazmas membrānā nepārtraukti notiek olbaltumvielu un lipīdu iestrāde. Tas saglabā olbaltumvielas, kuru galapunkts ir Golgi komplekss.
Papildus konstitutīvajam ceļam citi proteīni ir paredzēti šūnas ārpusei un rodas caur apkārtējās vides signāliem, vai tie būtu hormoni, fermenti vai neirotransmiteri.
Piemēram, aizkuņģa dziedzera šūnās gremošanas fermenti tiek iesaiņoti vezikulās, kuras izdalās tikai tad, kad tiek atklāta pārtikas klātbūtne.
Jaunākie pētījumi ziņo par alternatīvu ceļu esamību membrānas olbaltumvielām, kas neiziet caur Golgi aparātu. Tomēr par šiem "netradicionālajiem" apvedceļiem tiek diskutēts literatūrā.
Olbaltumvielu tirdzniecības modeļi
Ir pieci modeļi, kas izskaidro olbaltumvielu tirdzniecību aparātā. Pirmais ir saistīts ar materiālu pārvadāšanu starp stabiliem nodalījumiem, katrā no tiem ir nepieciešamie fermenti, lai veiktu īpašas funkcijas. Otrais modelis ietver pakāpenisku tvertņu nogatavināšanu.
Trešais ierosina arī maisu nogatavināšanu, bet tajā ir iekļauta jauna sastāvdaļa: cauruļveida transportēšana. Saskaņā ar modeli kanāliņi ir svarīgi satiksmē abos virzienos.
Ceturtais modelis ierosina kompleksu darboties kā vienotu. Piektais un pēdējais modelis ir visjaunākais, un tajā tiek apgalvots, ka komplekss ir sadalīts dažādos nodalījumos.
Īpašās funkcijas
Dažos šūnu tipos Golgi kompleksam ir īpašas funkcijas. Aizkuņģa dziedzera šūnām ir specializētas struktūras insulīna sekrēcijai.
Dažādie asins veidi cilvēkiem ir atšķirīgu glikozilācijas shēmu piemērs. Šī parādība ir izskaidrojama ar dažādu alēļu klātbūtni, kas kodē glikotransferāzi.
Atsauces
- Kūpers, GM, un Hausmans, RE (2000). Šūna: molekulārā pieeja. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Citoloģijas un histoloģijas krāsu atlants. Panamerican Medical Ed.
- Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Golgi skābā vide ir kritiska glikozilēšanai un transportēšanai. Metodes enzimoloģijā, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Jautājumi un atbildes: Kas ir Golgi aparāts, un kāpēc mēs to jautājam? BMC bioloģija, 9 (1), 63.
- Rotmans, JE (1982). Golgi aparāts: lomas atšķirīgiem “cis” un “trans” nodalījumiem. Membrānas pārstrāde, 120.
- Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgi aparāts pats organizējas raksturīgajā formā, izmantojot postmitotiskas salikšanas dinamiku. Proceedings of the National Zinātņu akadēmija, 114 (20), 5177-5182.
- Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgi bioģenēze. Cold Spring Harbor perspektīvas bioloģijā, 3 (10), a005330.