- Hipokampas anatomija un atrašanās vieta
- Fizioloģija
- Hipokampas funkcijas
- Hipokampuss un kavēšana
- Hipokampuss un atmiņa
- Hipokampuss un telpiskā orientācija
- Saistītās slimības
- Atsauces
Hippocampus ir smadzeņu struktūra, kas ir daļa no limbiskajā sistēmā un kuras galvenās funkcijas ir veidošanās jaunu atmiņas - atmiņas - un telpiskās orientācijas. Tas atrodas temporālajā daivā (vienā no smadzeņu augstākajām struktūrām), bet tas ir arī limbiskās sistēmas daļa un ir iesaistīts apakšējo struktūru funkcijās.
Mūsdienās ir labi dokumentēts, ka galvenās hipokampu veiktās funkcijas ir saistītas ar izziņas procesiem; patiesībā tas visā pasaulē tiek atzīts par galveno atmiņas struktūru. Tomēr ir parādīts, kā šis reģions veic divas citas darbības, izņemot iegaumēšanas procesus: uzvedības kavēšanu un telpisko orientāciju.
Hipokampu ilustrācija
Hipokampu no latīņu hipokampiem 16. gadsimtā atklāja anatoms Giulio Cesare Aranzio. Tas savu vārdu ir parādā sava izskata struktūrai, kas atgādina jūraszirga, hipokampu formu.
Salīdzinājums starp atdalīto hipokampu un jūras zirdziņu
Sākumā bija daži strīdi par šī smadzeņu reģiona anatomiju, un tai tika doti dažādi nosaukumi, piemēram, "zīdtārpiņš" vai "auna rags". Tāpat tika ierosināts divu dažādu hipokampu reģionu esamība: "lielāks hipokamps" un "mazsvarīgs hipokampuss".
Pašlaik šī hipokampu apakšnodaļa nav ņemta vērā, un to klasificē kā vienotu struktūru. No otras puses, atklājot, hipokamps bija saistīts ar ožu, un tika aizstāvēts, ka šī smadzeņu struktūra bija atbildīga par ožas stimulu apstrādi un reģistrēšanu.
Tikai 1900. gadā Vladimirs Bekhterevs demonstrēja struktūras faktisko darbību un sāka izmeklēt hipokampu veiktās atmiņas funkcijas.
Hipokampas anatomija un atrašanās vieta
Hipokampuss ir smadzeņu reģions, kas atrodas garozas galā. Konkrēti, tā ir joma, kurā garozs sašaurinās vienā blīvi iesaiņotu neironu slānī.
Tādējādi hipokampuss ir mazs reģions, kas atrodas smadzeņu garozas apakšējā malā un satur ventrālās un muguras daļas.
Hipokampas ilustrācija
Sakarā ar tā atrašanās vietu tā ir daļa no limbiskās sistēmas, tas ir, no to reģionu grupas, kas atrodas reģionā, kas robežojas ar smadzeņu garozu, un apmainās ar informāciju ar dažādiem smadzeņu reģioniem.
Limbiskā sistēma. Avots: Anatomija un fizioloģija, Connexions, OpenStax koledža, izmantojot Wikimedia Commons
No vienas puses, lielākais hipokampu afferentu avots ir entorinālais garozs, un tas ir cieši saistīts ar lielu skaitu smadzeņu garozas reģionu. Konkrētāk, hipokamps šķiet cieši saistīts ar prefrontālo garozu un sānu starpsienas zonu.
Hipokampa savienojums ar šiem garozas apgabaliem izskaidro daudz kognitīvo procesu un atmiņas funkciju, ko veic struktūra.
No otras puses, hipokamps ir savienots arī ar smadzeņu apakšējiem reģioniem. Ir pierādīts, ka šis reģions saņem modulējošu ievadi no serotonīnerģiskās, dopamīnerģiskās un norepinefrīna sistēmas, un tas ir cieši saistīts ar talamusu.
Fizioloģija
Hipokampā
Hipokampā darbojas divi darbības veidi, katrs ar atšķirīgu darbības modeli un ar noteiktas neironu grupas piedalīšanos. Šie divi darbības veidi ir teta viļņi un galvenie neregulāras darbības modeļi (LIA).
Teta viļņi parādās modrības un aktivitātes stāvokļos, kā arī REM miega laikā. Šajā laikā, tas ir, kad mēs esam nomodā vai REM miega fāzē, hipokamps darbojas caur gariem un neregulāriem viļņiem, ko rada piramīdveida neironi un granulu šūnas.
Savukārt neregulāras aktivitātes parādās miega laikā (izņemot REM fāzi) un nekustības brīžos (kad mēs ēdam un atpūšamies).
Tāpat šķiet, ka leņķiskie lēnie viļņi ir tie, kas ir visciešāk saistīti ar atmiņas procesiem.
Tādā veidā galvenie būtu atpūtas brīži, lai hipokampuss varētu uzglabāt un saglabāt informāciju smadzeņu struktūrās.
Hipokampas funkcijas
Hipokampuss (sarkans)
Sākotnējā hipotēze, ka hipokampis veica funkcijas, kas saistītas ar ožas sajūtu, ir aizstāta. Faktiski tika pierādīta šīs iespējamās hipokampu funkcijas nepatiesība, un ir pierādīts, ka, neskatoties uz to, ka šis reģions saņem tiešu ievadi no ožas spuldzes, tas nepiedalās maņu funkcionēšanā.
Gadu gaitā hipokampas darbība bija saistīta ar kognitīvo funkciju izpildi. Pašlaik šī reģiona funkcionalitāte koncentrējas uz trim galvenajiem aspektiem: kavēšana, atmiņa un telpa.
Pirmais no tiem radās 1960. gados, izmantojot O'keefe un Nadel uzvedības kavēšanas teoriju. Šajā ziņā hiperaktivitāte un kavēšanas grūtības, kas novērotas dzīvniekiem ar bojājumiem hipokampā, izstrādāja šo teorētisko līniju un saistīja hipokampu darbību ar uzvedības kavēšanu.
Kas attiecas uz atmiņu, tas kļuva saistīts ar slaveno Skovilas un Brendas Milneres rakstu, kurā bija aprakstīts, kā hipokampu ķirurģiska iznīcināšana pacientam ar epilepsiju izraisīja anterogēnu amnēziju un ļoti nopietnu retrogrādu amnēziju.
Trešo un pēdējo hipokampas funkciju uzsāka Tolmana "kognitīvās kartēšanas" teorijas un O'Keefe atklājums, ka neironi žurku hipokampā parādīja aktivitātes, kas saistītas ar atrašanās vietu un telpisko situāciju.
Hipokampuss un kavēšana
Hipokampas loma uzvedības kavēšanā ir atklāta pavisam nesen. Faktiski šī funkcija joprojām tiek izmeklēta.
Jaunākie pētījumi ir vērsti uz īpaša hipokampu reģiona, ko sauc par ventrālo hipokampu, izpēti. Izmeklējot šo mazo reģionu, tiek postulēts, ka hipokampam varētu būt nozīmīga loma gan uzvedības kavēšanā, gan trauksmes attīstībā.
Vissvarīgāko pētījumu par šīm funkcijām pirms dažiem gadiem veica Džošua A. Gordons. Autore pelēm reģistrēja ventrālo hipokampu un mediālo prefrontālo garozu elektrisko aktivitāti, izpētot dažādas vides, no kurām dažas dzīvniekiem izraisīja trauksmes reakcijas.
Pētījumā galvenā uzmanība tika pievērsta smadzeņu darbības sinhronizācijas atrašanai starp smadzeņu reģioniem, jo šis faktors ir informācijas pārneses pazīme. Tā kā hipokamps un prefrontālais garozs ir savienoti, sinhronizācija bija acīmredzama visās vidēs, kurās tika pakļautas peles.
Tomēr situācijās, kas dzīvniekiem izraisīja trauksmi, tika novērots, ka palielinājās sinhronizācija starp abām smadzeņu daļām.
Tāpat tika parādīts, kā prefrontālajā garozā tika novērota teta ritma aktivitātes palielināšanās, kad peles atradās vidē, kas izraisīja bailes vai trauksmes reakcijas.
Šis teta aktivitātes pieaugums bija saistīts ar ievērojamu peļu izpētes izturēšanās samazināšanos, attiecībā uz kuru tika secināts, ka hipokamps ir reģions, kas atbild par informācijas pārsūtīšanu, kas nepieciešama noteiktas uzvedības kavēšanai.
Hipokampuss un atmiņa
Atšķirībā no hipokampu lomas kavēšanas, mūsdienās pastāv liela zinātniska vienprātība, apstiprinot, ka šis reģions veido būtisku atmiņu funkcionēšanas un attīstības struktūru.
Galvenokārt tiek apgalvots, ka hipokampuss ir smadzeņu struktūra, kas ļauj veidot jaunas atmiņas par piedzīvotajiem notikumiem - gan epizodiski, gan autobiogrāfiski. Šādā veidā tiek secināts, ka hipokamps ir smadzeņu zona, kas ļauj mācīties un saglabāt informāciju.
Šīs hipotēzes ir plaši parādītas gan vairākos neirozinātniskos pētījumos, gan, galvenokārt, simptomos, ko rada bojājumi hipokampā.
Ir pierādīts, ka smagi ievainojumi šajā reģionā rada nopietnas grūtības jaunu atmiņu veidošanā un bieži ietekmē atmiņas, kas izveidotas arī pirms traumas.
Tomēr galvenā hipokampusa loma atmiņā vairāk ir mācīšanās, nevis iepriekš saglabātas informācijas izguve. Faktiski, kad cilvēki veido atmiņu, tā vispirms tiek saglabāta hipokampā, bet laika gaitā informācija piekļūst citiem laika garozas reģioniem.
Tāpat hipokampam nešķiet svarīga loma motorisko vai izziņas prasmju apgūšanā (kā spēlēt instrumentu vai risināt loģikas mīklas).
Šis fakts atklāj dažāda veida atmiņu klātbūtni, ko pārvalda dažādi smadzeņu reģioni, tā ka hipokampā pilnībā neaptver visus atmiņas procesus, bet liela daļa to dara.
Hipokampuss un telpiskā orientācija
Pētījumi ar žurku smadzenēm parādīja, ka hipokampā ir virkne neironu, kuriem ir "vietas lauki". Tas nozīmē, ka neironu grupa hipokampā izraisa darbības potenciālu (pārraida informāciju), kad dzīvnieks iet noteiktā vietā savā vidē.
Tāpat Edmunds Rullels aprakstīja, kā tiek aktivizēti noteikti neironi hipokampā, kad dzīvnieks koncentrē savu skatienu uz noteiktiem savas vides aspektiem.
Tādējādi pētījumi ar grauzējiem ir parādījuši, ka hipokamps varētu būt būtisks reģions orientācijas spēju un telpiskās atmiņas attīstībā.
Cilvēkiem dati ir daudz ierobežotāki, ņemot vērā grūtības, ko rada šāda veida pētījumi. Tomēr "vietas neironi" tika atrasti arī subjektiem ar epilepsiju, kuri veica invazīvu procedūru, lai noteiktu viņu krampju avotu.
Pētījumā elektrodi tika novietoti uz personu hipokampiem, un viņiem pēc tam tika lūgts izmantot datoru, lai pārvietotos virtuālajā vidē, kas attēlo pilsētu.
Saistītās slimības
Bojājumi hipokampā rada virkni simptomu, vairums no tiem ir saistīti ar atmiņas zudumu un īpaši ar mācīšanās spēju samazināšanos.
Tomēr atmiņas problēmas, ko izraisa smagi ievainojumi, nav vienīgās slimības, kas saistītas ar hipokampu. Faktiski četrām galvenajām slimībām, šķiet, ir sava veida saikne ar šī smadzeņu reģiona darbību. Šie ir:
Smadzeņu deģenerācija
Alcheimera pacienta smadzenes.
Gan normāla, gan patoloģiska smadzeņu novecošanās šķiet cieši saistīta ar hipokampu.
Atmiņas problēmas, kas saistītas ar vecumu vai kognitīvo spēju samazināšanās, kas piedzīvotas vecumdienās, ir saistītas ar hipokampu neironu populācijas samazināšanos.
Šīs attiecības kļūst daudz pamanāmākas tādās neirodeģeneratīvās slimībās kā Alcheimera slimība, kurās tiek novērota masīva neironu nāve šajā smadzeņu reģionā.
Stress
Hipokampā ir augsts mineralokortikoīdu receptoru līmenis, padarot šo reģionu ļoti jutīgu pret stresu.
Stress var ietekmēt hipokampu, samazinot uzbudināmību, kavējot ģenēzi un izraisot dažu tā neironu atrofiju.
Šie faktori izskaidro kognitīvās problēmas vai atmiņas nepilnības, kuras mēs varam piedzīvot stresa laikā, un tie ir īpaši pamanāmi cilvēkiem ar posttraumatiskā stresa traucējumiem.
Epilepsija
Epilepsijas lēkmes bieži ir hipokampā. Hipokampāla skleroze ir visbiežāk redzamais audu bojājuma veids temporālās daivas epilepsijas gadījumā.
Tomēr nav skaidrs, vai epilepsija rodas hipokampu funkcionēšanas noviržu dēļ vai arī epilepsijas lēkmes rada novirzes hipokampā.
Šizofrēnija
Šizofrēnija ir neirodeformācijas slimība, kas saistīta ar daudzām smadzeņu struktūras patoloģijām.
Reģions, kas visvairāk saistīts ar šo slimību, ir smadzeņu garozs, tomēr hipokamps arī varētu būt svarīgs, jo ir pierādīts, ka daudziem cilvēkiem ar šizofrēniju ir novērojams ievērojams šī reģiona lieluma samazinājums.
Atsauces
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Cilvēka hipokamps un telpiskā un epizodiskā atmiņa. Neirons 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM CA3 sazaroto dendrītisko muguriņu struktūras un sastāva un to sinaptisko attiecību ar sūnveida šķiedras butoniem trīsdimensiju analīze žurku hipokampā. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Pieaugušo neiroģenēze zīdītāju hipokampā: Kāpēc dentate gyrus? Uzziniet Mem 2013; 20: 710–29.
- Hales JB, et al. Mediāli entorinālie garozas bojājumi tikai daļēji izjauc hipokampu vietas šūnas un no hipokampu atkarīgo vietas atmiņu. Šūna Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Hipokamps kā izziņas karte. Oksforda: Clarendon Press. 1978. gads.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, Entorhinal un Parahippocampal garozas un Hippocampus: funkcionālās anatomijas un to segmentācijas protokola pārskats MR attēlos fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. lpp. 239.-67.
- Witter MP, Amaral DG. Pērtiķa entorinālais garozs: V projekcijas uz dzentu, hipokampu un subikulāro kompleksu. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.