Heterosis , kas pazīstams arī kā heterozygote priekšrocības un hibrīda sparu, ir ģenētiska parādība, kas izpaužas pilnveidošanā attiecībā uz vecākiem, fizioloģisko veiktspēju pirmās paaudzes krustojot attāli radinieki tās pašas sugas, vai starp dažādas sugas, augi un dzīvnieki.
Fizioloģiskās veiktspējas uzlabošanās notiek, piemēram, veselības, kognitīvās spējas vai masas palielināšanās, atsaucoties uz izdevīgām fenotipiskām īpašībām, kas rodas, ja ir piemērotāks genotips.
Avots: pixabay.com
Jāatzīmē, ka no attāliem radiniekiem mēs saprotam indivīdus no ģenētiski izolētām populācijām, kā arī vienas sugas šķirnēm, celmiem vai pasugām.
Audzēšanas depresija
Heteroze ir eksogāmijas rezultāts. Tas ir pretstats selekcijai, kas var radīt homozigotiskumu. Ģenētiskās rekombinācijas dēļ heterozigotu priekšrocības otrajā paaudzē var pazust, atkārtoti parādoties homozigotiskumam un pat sterilitātei.
Tomēr ģenētiskā dalīšanās starp attāliem radiniekiem var dot ilgtermiņa adaptācijas priekšrocības.
Inbreeding depresija ir pielāgošanās spējas (piemērotības) samazināšana, ko izraisa inbreeding. To izsaka kā saistītu indivīdu pēcnācēju izdzīvošanas un vairošanās samazināšanos attiecībā uz nesaistītu indivīdu pēcnācējiem. Tā ir universāla parādība, kas dokumentēta augos un dzīvniekos.
Ja notiek krustošanās starp vienas un tās pašas sugas attāliem radiniekiem vai starp dažādām sugām, parasti rezultāts ir jaunu vai retu alēļu iekļaušana (intriģēšana) populācijas gēnu fondā, kurā paaudzes locekļi rodas sākotnējā šķērsošana.
Faktiski eksogāmija bieži ir svarīgāks jaunu vai retu alēļu avots nekā mutācija. Šīs alēles piešķir divas priekšrocības: 1) tās palielina ģenētisko mainīgumu un līdz ar to heterozigotu indivīdu biežumu minētajā populācijā; 2) ieviest gēnus, kas kodē fenotipiskās iezīmes, kas attēlo jaunas preadaptācijas.
Ģenētiskās priekšrocības
No Mendeļu ģenētikas viedokļa heterozes priekšrocības ir izskaidrojamas ar divām hipotēzēm: 1) komplementācija, ko dēvē arī par dominēšanas modeli; 2) alēliskā mijiedarbība, ko dēvē arī par pārāk dominējošo modeli.
Komplementācijas hipotēze postulē, ka vairākos ģenētiskos lokos heterozigoti pēcnācēji izsaka mazāk nedaudz kaitīgas recesīvas alēles nekā viņu homozigotie vecāki.
Hibrīdajos pēcnācējos viena vecāka augstākās alēles slēptu otra vecāka zemākās alēles. Tas nozīmētu, ka katram no iesaistītajiem ģenētiskajiem lokiem pēcnācēji izsaka tikai labākos no abiem vecākiem alēles.
Tādējādi pirmajai paaudzei būtu kumulatīvi montēts genotips ar labākajām katra vecāka īpašībām.
Alēniskās mijiedarbības hipotēze postulē, ka katras ģenētiskās lokusa abas alēles izsaka papildinājumus, tas ir, tās pievieno savu iedarbību. Tas nozīmē, ka fenotipa zīmes, ko kodē abas alēles, varētu radīt plašāku atbildi uz vides mainīgumu, ar ko saskaras pēcnācēji, nekā to atļauj homozigotiskums.
Šīs divas hipotēzes nav savstarpēji izslēdzošas tādā nozīmē, ka katru no tām varētu piemērot dažādām ģenētisko lokāciju kopām tajā pašā hibrīda indivīdā.
Augos
20. gadsimta sākumā Džordžs Šīls parādīja, ka, hibridizējot divas Amerikas Savienotajās Valstīs audzētās kukurūzas šķirnes, kuru selekcijas dēļ tika zaudēta daļa no produktivitātes, tika iegūti lielāki un enerģiskāki augi ar labāku ražu. Pašlaik hibrīdkukurūzā heteroze ļauj iegūt par 100–200% lielāku ražu.
70. gadu beigās Ķīna sāka kultivēt hibrīdus rīsus, kuru raža bija par 10% augstāka nekā parastajai kukurūzai. Pašlaik tiek iegūta par 20–50% lielāka raža
Ražas pieaugums, ko panāk ar heterozes palīdzību citos ēdamajos kultivētajos augos, ir: baklažāni, 30–100%; brokoļi, 40–90%; cukini, 10–85%; mieži, 10–50%; sīpols, 15–70%; rudzi, 180–200%; rapšu sēklas, 39–50%; platas pupiņas, 45–75%; kvieši, 5–15%; burkānu, 25–30%.
Dzīvniekiem
Mūži ir slavenākais dzīvnieku hibrīds. Tie rodas, tēviņu zirgu (Equus caballus) pārojot ar sievišķo ēzeli (E. asinus). Viņu kā iepakojuma dzīvnieku lietderība ir saistīta ar heterozi. Viņi ir lielāki, stiprāki un izturīgāki nekā zirgs. Viņiem ir drošs ass solis. Viņiem ir arī lielākas mācīšanās spējas nekā viņu vecākiem.
Ķīniešu un hindu izcelsmes makaku (Macaca mulatta) hibridizācija rada vīriešus un sievietes, kas izrāda heterozi, jo viņiem ir lielāks galvas un ķermeņa svars un lielāka ķermeņa masa nekā viņu vecākiem. Šī atšķirība ir izteiktāka vīriešiem, kas varētu uzlabot viņu spēju konkurēt ar tēviņiem, kas nav hibrīdi.
Pārtikas varde (Pelophylax esculentus) ir Pelofilaksijas ridibundus un P. lessonae (Ranidae dzimtas) auglīgais hibrīds, kas dzīvo simpātijā Centrāleiropā. P. esculentus iztur zemāku skābekļa spiedienu nekā vecāku sugas, ļaujot tam pārziemot ūdeņos, kuros ir ļoti skābekļa deficīts. Tur, kur tie pastāv, P. esculentus ir daudz izplatītāks.
Cilvēkā
Pašlaik mūsu planētu apdzīvo viena cilvēka suga. Ir ģenētiski pierādījumi, ka pirms 65 000–90 000 gadu mūsdienu Eiropas cilvēki (Homo sapiens) laiku pa laikam hibridizējās ar neandertāliešiem (Homo neanderthalensis).
Ir arī pierādījumi, kas norāda, ka mūsdienu melanēziešu cilvēki (Homo sapiens) diezgan bieži mira ar Denisovans, kas ir noslēpumaina izmirusi cilvēku suga, pirms 50 000–100 000 gadu.
Nav zināms, vai šīs senās hibridizācijas izraisīja heterozi, taču ir iespējams, ka tas tā ir, pamatojoties uz mūsdienu cilvēku pozitīvās un negatīvās heterozes novērošanu.
Cilvēkiem ar tēviem un mātēm no dažādām Ķīnas vietām ir pierādīts, ka viņu augstums un akadēmiskais sniegums ir lielāks nekā vidējais vecāku dzimtenē. To var interpretēt kā pozitīvu heterozi.
Pakistānā dzīvo daudz dažādu etnisko grupu, kurām raksturīgs augsts homozigotiskuma līmenis, ko izraisa bieži laulības noslēgto laulību biežums. Tiek uzskatīts, ka šīs grupas cieš no negatīvas heterozes, kas tiek izteikta ar krūts un olnīcu vēža sastopamību, kas ir augstāka nekā parasti.
Atsauces
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heterosis: rodas jaunas idejas par hibrīdu sparu. Journal of Experimental Botany, 63, 6309–6314.
- Benirschke, K. 1967. Starpsugu zīdītāju hibrīdu sterilitāte un auglība. In: Benirschke, K., ed. "Reproduktīvās mazspējas salīdzinošie aspekti". Springers, Ņujorka.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Vai Darvina / Vedvuda dinastiju nelabvēlīgi ietekmēja vienprātība? BioScience, 60, 376-383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Hibrīda sparu ģenētiskā pamata atdalīšana. ASV Nacionālās zinātņu akadēmijas raksti, 103., 12957. – 12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Hibrīdu ģenētika un piemērotība. Ikgadējais ģenētikas pārskats, 35., 31. – 52.
- Callaway, E. 2011. Senā DNS atklāj cilvēces vēstures noslēpumus: mūsdienu cilvēki, iespējams, ir paņēmuši atslēgas gēnus no izmirušajiem radiniekiem. Daba, 137, 136.-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Vēzis ar negatīvas heterozes palīdzību: krūts un olnīcu vēža pārpalikums uzbrukušo etnisko grupu hibrīdos. Medicīniskās hipotēzes, 64, 1002–1006.
- Frankel, R. 1983. Heterosis: teorijas un prakses atkārtots novērtējums. Springers, Berlīne.
- Frankham, R. 1998. Audzēšana un izzušana: salu populācijas. Conservation Biology, 12, 665–675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Hibrīdu augu un dzīvnieku izturība pret zālēdājiem, patogēniem un parazītiem. Ekoloģijas un sistemātikas gada pārskats, 565–591.
- Govindaraju, DR 2019. Vairāk nekā gadsimtu vecu mīklainu ģenētiski-heterozes noskaidrošana. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Epigenetics loma hibrīda spokos. Tendences ģenētikā, 29., 684. – 690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozigotiskums - piemērotības korelācijas un to saistība ar pētījumiem par selekcijas depresiju apdraudētajās sugās. Molekulārā ekoloģija, 17, 3978–3984.
- Hedriks, PW, Garsija-Dorado, A. 2016. Izpratne par selekcijas depresiju, attīrīšanos un ģenētisko glābšanu. Tendences ekoloģijā un evolūcijā, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
- Hedriks, PW, Kalinowski, ST 2000. Inbreeding depresija saglabāšanas bioloģijā. Gada pārskats par ekoloģiju un sistemātiku, 31., 139. – 62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Ceļā uz heterozes molekulāro bāzi. TENDENCES Augu zinātnē, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Starpģimenes hibrīdpaviāni. Starptautiskais žurnāls Primatology, 18, 597–627.
- Kaeppler, S. 2012. Heterosis: daudzi gēni, daudzi mehānismi izbeidz neatklātas vienojošas teorijas meklēšanu. ISRN botānikas sējums, 10.5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Heterozes ietekme uz auguma augumu un tā segmentiem: Khasi meiteņu šķērsgriezuma pētījums Indijas ziemeļaustrumos. Annals of Human Biology, 30, 605–621.
- Mežģīnes, RC Ģenētiskās variācijas nozīme zīdītāju populāciju dzīvotspējā. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heterosis: burvju atkārtota skatīšana. TENDENCES Ģenētikā, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., et al. 2012. gads. Pierādījumi par selekcijas depresiju cilvēka augumā. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Mūža izzināšana: hibrīda sparu gadījums? Dzīvnieku izziņa, 12., 75. – 84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hibrīdlaulības un fenotipiskā heteroze pēcnācējos: pierādījumi no Ķīnas. Ekonomika un cilvēka bioloģija. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.