- Kas ir heterohronijas?
- Kādā līmenī notiek heterohronijas?
- Kā viņi tiek pētīti?
- Ontoģenētiski procesi, kas ietekmē augšanas ātrumu
- Pedormofoze
- Peramorfoze
- Piemēri
- Heterohronijas
- Salamanders
- Cilvēki
- Atsauces
Par heterochronies ir kopums, morfoloģiskās izmaiņas - būtiskākajiem macroevolution - izmaiņas, kas rodas vai vienošanos par ātrumu un laiku attīstību. Tos iedala divās lielās ģimenēs: pedomorfoze un peramorfoze.
Pirmais, pedomorfoze, attiecas uz pieaugušā jauneklīgā izskata saglabāšanu, ja salīdzinām tos ar senču sugām. Turpretī peramorfozē (ko sauc arī par atkārtotu apkopošanu) pieaugušajiem pēcnācēju sugām raksturīgas pārspīlētas pazīmes.
Avots: Es, Drow vīrietis
Katrā no šīm heterohroniju ģimenēm savukārt ir trīs mehānismi, kas izskaidro iepriekšminēto modeļu esamību. Pedomorfozes gadījumā tās ir proģenēze, neotenija un post-pārvietošana, savukārt peramorfozes mehānismi ir hipermorfoze, paātrināšanās un iepriekšēja pārvietošana.
Pašlaik izpratne par attiecību starp attīstības modeļiem un evolūciju ir viens no biologu vērienīgākajiem mērķiem, un tieši tāpēc radās disciplīna “evo-devo”. Heterohronijas ir galvenais jēdziens šajā nozarē.
Kas ir heterohronijas?
Tradicionāli parasti runā par diviem evolūcijas bioloģijas, mikroevolūcijas un makroevolūcijas izmaiņu līmeņiem. Pirmais ir plaši izpētīts, un tā mērķis ir izprast izmaiņas, kas notiek alēļu frekvencēs dažās populācijās.
Turpretī saskaņā ar valūtas kursu makroevolūcija nozīmē tādu izmaiņu uzkrāšanos mikroevolūcijas līmenī, kas noved pie diversifikācijas. Slavenais paleontologs un evolūcijas biologs SJ Goulds norāda divus galvenos veidus, kā var notikt makroevolūcijas izmaiņas: inovācijas un heterohronijas.
Heterohronijas ir visas to variāciju kopas, kas notiek indivīda ontoģenētiskās attīstības laikā, ņemot vērā rakstura parādīšanās laiku vai tā veidošanās ātrumu. Šīm ontoģenētiskajām izmaiņām ir filoģenētiskas sekas.
Evolūcijas bioloģijas kontekstā heterohronijas kalpo dažādu parādību klāsta izskaidrošanai un darbojas kā jēdziens, kas apvieno modeli, lai dažādību izskaidrotu ar parādībām, kas saistītas ar attīstību.
Mūsdienās jēdziens ir ieguvis lielu popularitāti, un pētnieki to izmanto dažādos līmeņos - tas vairs neizprot tikai morfoloģiju - ieskaitot šūnu un molekulāros līmeņus.
Kādā līmenī notiek heterohronijas?
Heterohronos izveidotais salīdzinājums tiek veikts, pamatojoties uz pēcnācējiem, salīdzinot ar viņu senčiem. Citiem vārdiem sakot, grupas pēcnācēji tiek salīdzināti ar ārējo grupu. Šī parādība var notikt dažādos līmeņos - saukt to par populāciju vai sugu.
Piemēram, mēs apzināmies, ka mūsu populācijās ne visi attīstības fenomeni notiek vienlaikus ar visiem indivīdiem: zobu maiņas vecums nav viendabīgs un arī meiteņu pirmās menstruācijas vecums nav .
Galvenais faktors ir pētījumā izmantotais laika posms. Ieteicams, lai tas būtu uz laiku ierobežots cieši saistītas grupas pētījums.
Un otrādi, tiks uzsvērti salīdzinājumi augstākajos līmeņos (piemēram, phyla), izmantojot aptuvenu laika periodu paraugu ņemšanu, un tie parādīs atšķirību modeļus, kurus nevar izmantot, lai secinātu procesus.
Kā viņi tiek pētīti?
Vienkāršākais un ātrākais veids, kā precīzi noteikt iespējamos evolūcijas notikumus, ko var izskaidrot ar heterohronijām, ir fosilijas reģistra novērošana un analīze. Šīs procedūras ideja ir spēt atpazīt notikušās izmaiņas lieluma un vecuma ziņā.
No paleontologu viedokļa heterohronijas ir galvenie procesi, lai izprastu noteiktas grupas attīstību un spētu izsekot filoģenētiskajām attiecībām starp tām.
Ontoģenētiski procesi, kas ietekmē augšanas ātrumu
Pedormofoze
Pedomorfoze rodas, ja pieaugušo formām ir raksturīgas nepilngadīgo pazīmes vai īpašības.
Ir trīs notikumi, kas var izraisīt pedomorfozi. Pirmais ir proģenēze, kurā pazīmes veidošanās laiks ir saīsināts, un to parasti izraisa progresēšana dzimumbriedumā.
No otras puses, neoteonija samazina ontoģenētiskās attīstības pārmaiņu ātrumu. Tāpēc jaunības iezīmes tiek saglabātas pieaugušajam. Visbeidzot, pēc pārvietošana ietver vēlīnā pazīmes attīstību.
Peramorfoze
Peramorfoze ir pieauguša indivīda noteiktas morfoloģijas pārspīlējums vai pagarinājums, salīdzinot ar tā priekšteci.
Tāpat kā pedomorfozes gadījumā, peramorfozi var izskaidrot ar trim notikumiem. Hipermorfoze ietver brieduma vecuma kavēšanos, tāpēc ķermenis aug, līdz pienāk briedums. Šis process ir ontoģenētiskā procesa pagarinājums.
Paātrinājums attiecas uz valūtas kursu pieaugumu. Pretstatā iepriekšējam gadījumam, paātrinoties, dzimumbrieduma vecums ir vienāds senčiem un pēcnācējiem. Visbeidzot, iepriekšēja pārvietošana attiecas uz agrāko objekta parādīšanās sākumu.
Mugurkaulniekiem peramorfoze šķiet vairāk teorētisks modelis nekā notikums, kas notiek realitātē. Ir maz datu, un ļoti specifiskos procesa gadījumos.
Piemēri
Heterohronijas
Heterohronijas var pētīt arī molekulārā līmenī, un šo pētījumu veikšanai ir dažādas metodoloģijas.
Piemēram, Kim et al. (2000) centās izprast dažādu Drosophila sugu, kas pazīstamas kā augļu mušas, agrīnās attīstības neviendabīgumu.
Rezultāti liecina, ka trijās novērtētajās sugās (D. melanogaster, D. simulans un D. pseudoobscura) ongenētiskās trajektorijas pāreja laikā notiek agrīnās attīstības stadijās. D. simulāni parādīja agrākus izpausmes modeļus, kam sekoja D. melanogaster un kas beidzās ar un D. pseudoobscura.
Laika skala, kurā gēnu ekspresija svārstījās starp sugām, bija mazāka par pusstundu. Autori spriež, ka pastāv epiģenētiska mijiedarbība starp pētāmo gēnu ekspresiju un šūnu cikla sinhronizāciju, kas izraisa esošās morfoloģiskās atšķirības starp sugām.
Salamanders
Salamandras ir klasisks neotenijas piemērs, īpaši suga Ambystoma mexicanum. Šīs sugas pieaugušajiem ir raksturīgas žaunas, kas raksturīgas mazuļu stadijām.
Cilvēki
Tiek spekulēts, ka cilvēku morfoloģija ir neotenijas notikuma rezultāts. Ja salīdzinām, piemēram, mūsu galvaskausa struktūras, mēs atradīsim vairāk līdzību ar mūsu simiāna senča nepilngadīgo formu nekā ar pieaugušo variācijām.
Atsauces
- Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Plašas heterohronijas paraugi un sekas carnivoran galvaskausa šuvju aizvēršanā. Journal of evolutionary biology, 26 (6), 1294-1306.
- Hikmans, CP, Roberts, LS, Larsons, A., Obers, WC, & Garrison, C. (2001). Integrēti zooloģijas principi. Makgreivs - kalns.
- Kardongs, KV (2006). Mugurkaulnieki: salīdzinošā anatomija, funkcijas, evolūcija. Makgreivs.
- Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molekulārā heterohronija Drosophila agrīnajā attīstībā. Nacionālās zinātņu akadēmijas raksti, 97 (1), 212–216.
- Smits, KK (2003). Laika bultiņa: heterohronija un attīstības evolūcija. Starptautiskais attīstības bioloģijas žurnāls, 47 (7–8), 613–621.