ANAEROBĀ GLIKOLĪZE: REAKCIJAS UN FERMENTĀCIJAS CEĻI - BIOLOĢIJA - 2025

Anaerobā glikolīzi vai anaerobā ir catabolic ceļš daudzu veidu šūnu par noārdīšanos glikozes lieto to bez skābekļa. Citiem vārdiem sakot, glikoze nav pilnībā oksidēta līdz oglekļa dioksīdam un ūdenim, kā tas notiek aerobās glikolīzes gadījumā, bet drīzāk rodas fermentācijas produkti.

To sauc par anaerobo glikolīzi, jo tā notiek bez skābekļa klātbūtnes, kas citos gadījumos darbojas kā galīgais elektronu akceptors mitohondriju transportēšanas ķēdē, kur no glikolītisko produktu apstrādes rodas liels enerģijas daudzums.

Glikolīze (Avots: RegisFrey caur Wikimedia Commons)

Atkarībā no organisma anaerobiozes vai skābekļa trūkuma dēļ no piruvāta, ko rada glikozes katabolisms, rodas pienskābe (piemēram, muskuļu šūnas) vai etanols (raugs).

Tā rezultātā enerģijas daudzums dramatiski pazeminās, jo uz katru apstrādāto glikozes mola tiek ražoti tikai divi moli ATP, salīdzinot ar 8 moliem, ko var iegūt aerobās glikolīzes laikā (tikai glikolītiskajā fāzē).

ATP molekulu skaita atšķirība ir saistīta ar NADH reoksidāciju, kas nerada papildu ATP, pretēji tam, kas notiek aerobā glikolīzē, kur par katru NADH tiek iegūtas 3 ATP molekulas.

Reakcijas

Anaerobā glikolīze nepavisam neatšķiras no aerobās glikolīzes, jo termins “anaerobā” drīzāk attiecas uz to, kas notiek pēc glikolītiskā ceļa, tas ir, uz reakcijas produktu un starpproduktu likteni.

Tādējādi anaerobās glikolīzes reakcijās ir iesaistīti desmit dažādi fermenti, proti:

1-heksokināze (HK): katrai glikozes molekulai izmanto vienu ATP molekulu. Tas ražo glikozes 6-fosfātu (G6P) un ADP. Reakcija ir neatgriezeniska un prasa magnija jonus.

2-fosfoglikozes izomerāze (AĢIN): izomerizē G6P par fruktozes 6-fosfātu (F6P).

3-fosfruktokināze (PFK): fosforilē F6P līdz fruktozes 1,6-bisfosfātam (F1,6-BP), izmantojot vienu ATP molekulu katrai F6P, šī reakcija arī ir neatgriezeniska.

4-Aldolāze: sašķeļ F1,6-BP molekulu un iegūst glicerraldehīda 3-fosfātu (GAP) un dihidroksiacetonfosfātu (DHAP).

5-triozes fosfāta izomerāze (TIM): piedalās DHAP un GAP savstarpējā pārveidošanā.

6-glicerraldehīda 3-fosfāta dehidrogenāze (GAPDH): GAP fosforilēšanai izmanto divas NAD ⁺ molekulas un 2 neorganiskā fosfāta (Pi) molekulas, iegūst 1,3-bisfosfoglicerātu (1,3-BPG) un 2 NADH.

7-fosfoglicerāta kināze (PGK): rada divas ATP molekulas, fosforilējoties divu ADP molekulu substrāta līmenī. Par fosfātu grupas donoru tā izmanto katru 1,3-BPG molekulu. Izgatavo 2 molekulas 3-fosfoglicerāta (3PG).

8-fosfoglicerāta mutāze (PGM): reorganizē 3PG molekulu, lai iegūtu starpproduktu ar augstāku enerģiju, 2PG.

9-enolāze: no 2PG tas iegūst fosfoenolpiruvātu (PEP), dehidrējot iepriekšējo.

10-piruvāta kināze (PYK): fosfenolpiruvātu izmanto šis ferments, lai veidotu piruvātu. Reakcija ietver fosfātu grupas pārvietošanu 2. pozīcijā no fosfoenolpiruvāta uz ADP molekulu. Katrā glikozē tiek ražoti 2 piruvāti un 2 ATP.

Fermentācijas ceļi

Fermentācija ir termins, ko izmanto, lai norādītu, ka glikoze vai citas barības vielas tiek sadalītas bez skābekļa, lai iegūtu enerģiju.

Ja skābekļa nav, elektronu transportēšanas ķēdē nav galīgā akceptora, un tāpēc nenotiek oksidatīvā fosforilēšanās, kas ATP veidā rada lielu enerģijas daudzumu. NADH neoksidē mitohondriju ceļš, bet gan alternatīvi ceļi, kas nerada ATP.

Ja nav pietiekami daudz NAD ^+, glikolītiskais ceļš apstājas, jo fosfāta pārnešanai uz GAP ir nepieciešams vienlaikus samazināt šo kofaktoru.

Dažām šūnām ir alternatīvi mehānismi, kā tikt galā ar anaerobiozes periodiem, un šie mehānismi parasti ietver kāda veida fermentāciju. Turpretī citas šūnas iztikai ir gandrīz pilnībā atkarīgas no fermentācijas procesiem.

Daudzu organismu fermentācijas ceļu produkti ir ekonomiski nozīmīgi cilvēkam; Piemēri ir etanola ražošana no dažiem anaerobiem raugiem un pienskābes veidošanās laktobaktērijās, kuras izmanto jogurta ražošanā.

Pienskābes ražošana

Daudzi šūnu veidi, ja nav skābekļa, rada pienskābi, pateicoties reakcijai, ko katalizē laktātdehidrogenāzes komplekss, kurā tiek izmantoti piruvāta un NADH oglekļi, kas rodas GAPDH reakcijā.

Pienskābes fermentācija (Avots: Sjantoni caur Wikimedia Commons)

Etanola ražošana

Piruvāts tiek pārveidots par acetaldehīdu un CO2 ar piruvāta dekarboksilāzes palīdzību. Pēc tam acetaldehīdu izmanto spirta dehidrogenāze, kas to samazina, iegūstot etanolu un reģenerējot vienu NAD ⁺ molekulu katrai piruvāta molekulai, kas šādā veidā nonāk.

Alkoholiskā fermentācija (Avots: Arobson1 caur Wikimedia Commons)

Aerobā fermentācija

Anaerobās glikolīzes galvenā iezīme ir tā, ka galaprodukti neatbilst CO ₂ un ūdenim, kā tas notiek aerobās glikolīzes gadījumā. Tā vietā tiek ģenerēti tipiski fermentācijas reakciju produkti.

Daži autori ir aprakstījuši glikozes "aerobās fermentācijas" jeb aerobās glikolīzes procesu noteiktiem organismiem, starp kuriem izceļas daži Trypanosomatidae ģimenes parazīti un daudzas vēža audzēja šūnas.

Šajos organismos ir pierādīts, ka pat skābekļa klātbūtnē glikolītiskā ceļa produkti atbilst fermentācijas ceļu produktiem, tāpēc tiek uzskatīts, ka notiek “daļēja” glikozes oksidācija, jo ne visa enerģija tiek iegūta iespējams no tā ogļiem.

Kaut arī glikozes "aerobā fermentācija" nenozīmē pilnīgu elpošanas aktivitātes trūkumu, jo tas nav viss process vai nekas. Tomēr literatūrā ir norādīti tādu produktu kā piruvāta, laktāta, sukcināta, malāta un citu organisko skābju izdalījumi.

Glikolīze un vēzis

Daudzas vēža šūnas liecina par glikozes uzņemšanas un glikolītiskās plūsmas palielināšanos.

Audzēji vēža slimniekiem strauji aug, tāpēc asinsvadi ir hipoksiski. Tādējādi šo šūnu enerģijas papildinājums galvenokārt ir atkarīgs no anaerobās glikolīzes.

Tomēr šo parādību veicina hipoksijas izraisīts transkripcijas faktors (HIF), kas ar sarežģītu mehānismu palīdzību palielina glikolītisko enzīmu un glikozes transportētāju ekspresiju membrānā.

Atsauces

1. Akram, M. (2013). Mini apskats par glikolīzi un vēzi. J. Kank. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Žurku hepatomas šūnu augsta aerobā glikolīze kultūrā: Mitohondriju heksokināzes loma. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Glikozes aeroba fermentācija ar trippanosomātu palīdzību. FASEB Vēstnesis, 6, 3153–3161.
4. Džounss, W. un Bianchi, K. (2015). Aerobā glikolīze: ārpus proliferācijas. Robežas imunoloģijā, 6., 1. – 5.
5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Pārskats par aerobo glikolīzi un tās galvenajiem enzīmiem - jauni mērķi plaušu vēža terapijā. Torakālais vēzis, 6., 17. – 24.
6. Māris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Saccharomyces cerevisiae oglekļa avotu fermentācija biomasas hidrolizātos ar alkoholu: pašreizējais stāvoklis. Antonijs van Lēvenhoeks, 90, 391–418.
7. Nelsons, DL, & Cox, MM (2009). Lehingera bioķīmijas principi. Omega izdevumi (5. izdevums).