GLICERIALDEHĪDA 3-FOSFĀTS (G3P): STRUKTŪRA, FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Glicerīnaldehīds 3-fosfāta (GAP) ir metabolīts glikolīzi (nosaukums cēlies no grieķu; glicos = salda vai cukurs; līzes = pārrāvums), kas ir metabolisma ceļš, kas pārvērš glikozes molekulas divās molekulām piruvātā līdz ražo enerģiju adenozīna trifosfāta (ATP) veidā.

Šūnās glicerraldehīda 3-fosfāts savieno glikolīzi ar glikoneoģenēzi un pentozes fosfāta ceļu. Fotosintētiskos organismos cukuru biosintēzei izmanto glicerraldehīda 3-fosfātu, kas nāk no oglekļa dioksīda fiksācijas. Aknās ar fruktozes metabolismu rodas GAP, kas tiek iekļauts glikolīzē.

Avots: Benjah-bmm27

Uzbūve

Glicerialdehīda 3-fosfāts ir fosforilēts cukurs, kurā ir trīs oglekļa atomi. Tā empīriskā formula ir C ₃ H ₇ O ₆ P. Aldehīdu grupa (-CHO) ir ogleklis 1 (C-1), hidroksimetilēna grupa (-CHOH) ir ogleklis 2 (C-2) un hidroksimetil grupa ( -CH ₂ OH) ir oglekļa 3 (C3). Pēdējais veido saiti ar fosfātu grupu (fosfoestera saite).

Glicerialdehīda 3-fosfāta konfigurācija pie hirālā C-2 ir D. Pēc vienošanās, attiecībā uz hirālo oglekli, Fišera projekcijā aldehīdu grupa tiek attēlota uz augšu, hidroksimetilfosfāta grupa uz leju, hidroksilgrupa uz leju. pa labi un ūdeņraža atoms pa kreisi.

raksturojums

Glicerialdehīda 3-fosfāta molekulmasa ir 170,06 g / mol. Standarta Gibsa brīvās enerģijas izmaiņas (ΔGº) jebkurai reakcijai jāaprēķina, saskaitot produktu brīvās enerģijas izmaiņas un atņemot reaģentu brīvās enerģijas izmaiņu summu.

Tādā veidā nosaka glicerraldehīda 3-fosfāta veidošanās brīvo enerģijas variāciju (ΔGº), kas ir -1,285 KJ × mol ^-1 . Pēc vienošanās standarta stāvoklī 25ºC un 1 atm tīro elementu brīvā enerģija ir nulle.

Iespējas

Glikolīze un glikoneoģenēze

Glikolīze atrodas visās šūnās. Tas ir sadalīts divās fāzēs: 1) enerģijas investīciju fāze un metabolītu ar augstu fosfātu grupu pārnešanas potenciālu, piemēram, glicerraldehīda 3-fosfāta (GAP), sintēze; 2) ATP sintēzes solis no molekulām ar augstu fosfātu grupas pārnešanas potenciālu.

Glicerraldehīda 3-fosfāts un dihidroksiacetonfosfāts veidojas no fruktozes 1,6-bifosfāta, reakciju katalizē enzīma aldolāze. Glicerraldehīda 3-fosfāts tiek pārveidots par 1,3-bisfosfoglicerātu (1,3BPG), izmantojot reakciju, ko katalizē enzīms GAP dehidrogenāze.

GAP dehidrogenāze katalizē aldehīda oglekļa atoma oksidāciju un nodod fosfātu grupu. Tādējādi veidojas jaukts anhidrīds (1,3BPG), kurā acilgrupa un fosfora atoms ir pakļauti nukleofīlijas uzbrukuma reakcijai.

Pēc tam reakcijā, ko katalizē 3-fosfoglicerāta kināze, 1,3BPG pārnes fosfātu grupu no oglekļa 1 uz ADP, veidojot ATP.

Tā kā reakcijas, ko katalizē aldolāze, GAP dehidrogenāze un 3-fosfoglicerāta kināze, atrodas līdzsvarā (ΔGº ~ 0), tās ir atgriezeniskas, tādējādi iekļaujoties glikoneoģenēzes (vai jaunas glikozes sintēzes) ceļā. ).

Pentozes fosfāta ceļš un Kalvina cikls

Pentozes fosfāta ceļā glicerraldehīda 3-fosfāts (GAP) un fruktozes 6-fosfāts (F6P) veidojas, sagriežot reakcijas un veidojot CC saites, no pentozēm, ksilulozes 5-fosfāta un ribozes 5 -fosfāts.

Glicerialdehīda 3-fosfāts var sekot glikoneoģenēzes ceļam un veidot glikozes 6-fosfātu, kas turpina pentozes fosfāta ceļu. Glikozi var pilnībā oksidēt, veidojot sešas CO ₂ molekulas, izmantojot pentozes fosfāta ceļa oksidatīvo soli.

Kalvina ciklā CO ₂ tiek fiksēts kā 3-fosfoglicerāts reakcijā, ko katalizē ribulozes bisfosfāta karboksilāze. Pēc tam NADH samazina 3-fosfoglicerātu, iedarbojoties ar enzīmu, ko sauc par GAP dehidrogenāzi.

2 GAP molekulas ir vajadzīgas heksozes, piemēram, glikozes, biosintēzei, ko augos izmanto cietes vai celulozes biosintēzei.

Fruktozes metabolisms

Fruktokināzes enzīms katalizē fruktozes fosforilēšanos ar ATP C-1, veidojot fruktozes 1-fosfātu. Aldolāze A, kas atrodama muskuļos, ir specifiska fruktozes 1,6-bisfosfātam kā substrātam. Aldolase B ir atrodams aknās un ir specifisks fruktozes 1-fosfātam kā substrātam.

Aldolase B katalizē fruktozes 1-fosfāta sadalīšanos aldolā un iegūst dihidroksiacetonfosfātu un glicerraldehīdu. Glicerraldehīda kināze katalizē glicerraldehīda fosforilēšanos ar ATP, veidojot glikolītisku starpproduktu, glicerraldehīda 3-fosfātu (GAP).

Citādi glicerraldehīds tiek pārveidots glicerīnā ar spirta dehidrogenāzi, kurā NADH tiek izmantots kā elektronu donora substrāts. Pēc tam glicerīna kināze caur ATP fosforilē glicerīnu, veidojot glicerīna fosfātu. Pēdējais metabolīts tiek reoksidēts, veidojot dihidroksiacetona fosfātu (DHAP) un NADH.

DHAP fermentu triozes fosfāta izomerāze pārvērš GAP. Šādā veidā fruktoze tiek pārveidota par glikolīzes metabolītiem. Tomēr intravenozi ievadīta fruktoze var izraisīt nopietnu kaitējumu, kas sastāv no intracelulārā fosfāta un ATP krasas samazināšanās. Laktacidoze pat notiek.

Fruktozes bojājums ir saistīts ar faktu, ka tam nav noteikto punktu, kāds parasti ir glikozes katabolismam. Pirmkārt, fruktoze iekļūst muskuļos caur GLUT5, kas nav atkarīgs no insulīna.

Otrkārt, fruktoze tiek tieši pārveidota par GAP un tādējādi apiet enzīma fosfofruktāta kināzes (PFK) regulēšanu glikolīzes sākumā.

Via Entner-Doudoroff

Glikolīze ir universāls glikozes katabolisma ceļš. Tomēr dažas baktērijas alternatīvi izmanto Entner-Doudoroff ceļu. Šis ceļš ietver sešus fermentu katalizētus posmus, kuros glikoze tiek pārveidota par GAP un piruvātu, kas ir divi šī ceļa galaprodukti.

GAP un piruvāts tiek pārveidots etanolā, veicot alkoholiskas fermentācijas reakcijas.

Atsauces

1. Bergs, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Bioķīmija. Īss kurss. WH Freeman, Ņujorka.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Bioķīmija. WW Norton, Ņujorka.
3. Nelsons, DL, Cox, MM 2017. Lehingera bioķīmijas principi. WH Freeman, Ņujorka.
4. Salway JG 2004. Metabolisms īsumā. Blekvels, Maldens.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Bioķīmijas pamati: dzīve molekulārā līmenī. Vileijs, Hobokens.