FOTOSINTĒZE: PROCESS, ORGANISMI, VEIDI, FAKTORI UN FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Fotosintēze ir bioloģisks process, kur saules gaisma tiek pārvērsta ķīmisko enerģiju glabā organisko molekulu. Tas ir savienojums starp saules enerģiju un dzīvi uz zemes.

Metaboliski augus klasificē kā autotrofus. Tas nozīmē, ka viņiem nav nepieciešams patērēt pārtiku, lai izdzīvotu, un paši to var radīt fotosintēzes ceļā. Visi augi, aļģes un pat dažas baktērijas ir fotosintētiski organismi, kam raksturīga audu vai struktūru zaļā krāsa.

Fotosintēze (pa kreisi) un elpošana (pa labi). Attēls pa labi no BBC

Šis process notiek organellās, ko sauc par hloroplastiem: membrānos subcelulāros nodalījumos, kas satur virkni olbaltumvielu un fermentu, kas ļauj attīstīt sarežģītas reakcijas. Turklāt tā ir fizikālā hlorofila glabāšanas vieta, pigments, kas nepieciešams fotosintēzes norisei.

Ceļš, ko ogleklis veic fotosintēzes laikā, sākot ar oglekļa dioksīdu un beidzot ar cukura molekulu, ir zināms apbrīnojami detalizēti. Ceļš vēsturiski ir sadalīts gaismas un tumšajā fāzē, telpiski atdalīts hloroplastā.

Gaismas fāze notiek hloroplasta tireoīda membrānā un ietver ūdens molekulas sadalīšanos skābeklī, protonos un elektronos. Pēdējie tiek pārnesti caur membrānu, lai izveidotu enerģijas rezervuāru ATP un NADPH formā, kas tiek izmantoti nākamajā fāzē.

Hloroplastu stromā notiek fotosintēzes tumšā fāze. Tas sastāv no oglekļa dioksīda (CO ₂ ) pārvēršanas ogļhidrātos caur Kalvina-Bensona cikla fermentiem.

Fotosintēze ir būtisks ceļš visiem dzīviem organismiem uz planētas, un tas kalpo kā sākotnējās enerģijas un skābekļa avots. Hipotētiski, ja pārtrauktu darboties fotosintēze, visu “augstāko” dzīvo lietu masveida izmiršanas notiktu tikai 25 gadu laikā.

Vēsturiskā perspektīva

Avots: pixabay.com

Iepriekš tika uzskatīts, ka augi savu ēdienu iegūst, pateicoties augsnē esošajam humusam, līdzīgi kā dzīvnieku barība. Šīs domas nāca no seniem filozofiem, piemēram, Empedokla un Aristoteļa. Viņi pieņēma, ka saknes izturējās kā nabas saites vai "mutes", kas baro augu.

Šis redzējums pakāpeniski mainījās, pateicoties desmitu pētnieku smagajam darbam septiņpadsmitā un deviņpadsmitā gadsimta laikā, kuri atklāja fotosintēzes pamatu.

Fotosintēzes procesa novērojumi sākās apmēram pirms 200 gadiem, kad Džozefs Prieslijs secināja, ka fotosintēze ir šūnu elpošanas apgrieztā puse. Šis pētnieks atklāja, ka visu atmosfērā esošo skābekli fotosintēzes rezultātā ražo augi.

Pēc tam sāka parādīties pamatoti pierādījumi par nepieciešamību pēc ūdens, oglekļa dioksīda un saules gaismas, lai šis process notiktu efektīvi.

19. gadsimta sākumā hlorofila molekula pirmo reizi tika izolēta, un bija iespējams saprast, kā fotosintēze noved pie ķīmiskās enerģijas uzkrāšanās.

Ieviešot tādas novatoriskas pieejas kā gāzes apmaiņas stehiometrija, ciete tika identificēta kā fotosintēzes produkts. Turklāt fotosintēze bija viena no pirmajām tēmām bioloģijā, ko pētīja, izmantojot stabilus izotopus.

Fotosintēzes vienādojums

Fotosintēzes formula

Vispārīgais vienādojums

Ķīmiski fotosintēze ir redoksreakcija, kurā dažas sugas tiek oksidētas un dod savus elektronus citām sugām, kuras ir reducētas.

Vispārējo fotosintēzes procesu var apkopot šādā vienādojumā: H ₂ O + gaisma + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Kur termins CH ₂ O (viena sestā daļa glikozes molekulas) attiecas uz organiskie savienojumi, ko sauc par cukuriem, kurus augs izmantos vēlāk, piemēram, saharoze vai ciete.

Gaišā un tumšā fāze

Šo vienādojumu mēs varam sadalīt vēl divos specifiskos vienādojumos katram fotosintēzes posmam: gaismas fāzei un tumšajai fāzei.

Mēs gaismas fāzi attēlojam šādi: 2H ₂ O + gaisma → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Līdzīgi tumšā fāze ietver šādas attiecības: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Brīvā enerģija ( Δ G ° ) šīm reakcijām ir attiecīgi: +479 kJ · mol ^– 1, +317 kJ · mol ⁻¹ un +162 kJ · mol ⁻¹ . Kā ierosina termodinamika, šo vērtību pozitīvā zīme pārvēršas enerģijas patēriņā un tiek saukta par endergonisko procesu.

Kur fotosintētiskais organisms iegūst šo enerģiju reakciju norisei? No saules gaismas.

Jāpiemin, ka atšķirībā no fotosintēzes aeroba elpošana ir eksergonisks process - šajā gadījumā ΔG ° vērtību pavada negatīva zīme - kur atbrīvoto enerģiju izmanto organisms. Tāpēc vienādojums ir šāds: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Kur tas notiek?

Lielākajā daļā augu galvenais orgāns, kurā notiek process, atrodas lapās. Šajos audos mēs atrodam mazas globozas struktūras, ko sauc par stomatiem, kas kontrolē gāzu iekļūšanu un izplūdi.

Šūnās, kas veido zaļos audus, to iekšpusē var būt līdz 100 hloroplastiem. Šie nodalījumi ir strukturēti ar divām ārējām membrānām un ūdens fāzi, ko sauc par stromu, kur atrodas trešā membrānas sistēma: vairogdziedzera.

Process (fāzes)

Gaismas fāze

Fotosintēze sākas ar gaismas uztveršanu ar visbagātāko pigmentu uz planētas Zeme: hlorofilu. Gaismas absorbcija izraisa elektronu ierosmi augstākas enerģijas stāvoklī - tādējādi pārvēršot saules enerģiju potenciālā ķīmiskajā enerģijā.

Tylakoid membrānā fotosintētiskie pigmenti tiek sakārtoti fotocentros, kas satur simtiem pigmenta molekulu, kas darbojas kā antena, kas absorbē gaismu un nodod enerģiju hlorofila molekulā, ko sauc par "reakcijas centru".

Reakcijas centru veido transmembranālie proteīni, kas saistīti ar citohromu. Tas pārnes elektronus uz citām molekulām elektronu transporta ķēdē caur virkni membrānas proteīnu. Šī parādība ir saistīta ar ATP un NADPH sintēzi.

Iesaistīti olbaltumvielas

Olbaltumvielas tiek sakārtotas dažādos kompleksos. Divas no tām ir I un II fotosistēmas, kas atbild par gaismas absorbēšanu un nodošanu reakcijas centrā. Trešo grupu veido citohroma bf komplekss.

Protonu gradienta radīto enerģiju izmanto ceturtais komplekss - ATP sintāze, kas savieno protonu plūsmu ar ATP sintēzi. Ņemiet vērā, ka viena no būtiskākajām atšķirībām attiecībā uz elpošanu ir tā, ka enerģija tiek pārveidota ne tikai ATP, bet arī NADPH.

Fotosistēmas

I fotosistēma sastāv no hlorofila molekulas ar absorbcijas maksimumu 700 nanometri, tāpēc to sauc par P ₇₀₀ . Tāpat II fotosistēmas absorbcijas maksimums ir 680, saīsināti P ₆₈₀ .

I fotosistēmas uzdevums ir NADPH veidošana, bet II fotosistēmas uzdevums ir ATP sintēze. II fotosistēmas izmantotā enerģija nāk no ūdens molekulas sabrukšanas, atbrīvojot protonus un izveidojot jaunu gradientu pāri vairogdziedzera membrānai.

Elektroni, kas iegūti pārtraukuma laikā, tiek pārnesti uz taukos šķīstošu savienojumu: plastohinonu, kas pārnes elektronus no II fotosistēmas uz citohroma bf kompleksu, radot papildu protonu sūknēšanu.

No II fotosistēmas elektroni pārvietojas uz platocianīnu un I fotosistēmu, kurā, izmantojot NADP ⁺ līdz NADPH, elektroni ar augstu enerģiju tiek izmantoti. Elektroni galu galā sasniedz ferodoksīnu un rada NADPH.

Cikliskā elektronu plūsma

Pastāv alternatīvs ceļš, kurā ATP sintēze neietver NADPH sintēzi, parasti, lai piegādātu enerģiju nepieciešamajiem metabolisma procesiem. Tāpēc lēmums par ATP vai NADPH ģenerēšanu ir atkarīgs no šūnas pašreizējām vajadzībām.

Šī parādība ietver ATP sintēzi ar fotosistēmas I palīdzību. Elektroni netiek pārnesti uz NADP ⁺ , bet uz citohroma bf kompleksu, izveidojot elektronu gradientu.

Plastocianīns atdod elektronus I fotosistēmai, pabeidzot transportēšanas ciklu un iesūknējot protonus citohroma bf kompleksā.

Pārējie pigmenti

Hlorofils nav vienīgais pigments, kas ir augiem, ir arī tā saucamie “papildpigmenti”, ieskaitot karotinoīdus.

Fotosintēzes vieglajā fāzē notiek šūnai potenciāli kaitīgu elementu, piemēram, "vienreizējā skābekļa", ražošana. Karotinoīdi ir atbildīgi par savienojuma veidošanās novēršanu vai tā bojāšanu audos.

Šos pigmentus novērojam rudenī, kad lapas zaudē zaļo krāsu un kļūst dzeltenas vai oranžas, jo augi sašķeļ hlorofilu, lai iegūtu slāpekli.

Tumšā fāze

Šī sākotnējā procesa mērķis ir izmantot saules enerģiju NADPH (nikotīnamīda-adenīna-dinukleotīda-fosfāta vai “reducējošās jaudas”) un ATP (adenozīna trifosfāts jeb “šūnas enerģijas valūta”) ražošanai. Šie elementi tiks izmantoti tumšajā fāzē.

Pirms aprakstīt šajā posmā iesaistītos bioķīmiskos posmus, jāprecizē, ka, kaut arī tā nosaukums ir "tumšā fāze", tas ne vienmēr notiek pilnīgā tumsā. Vēsturiski šis termins mēģināja atsaukties uz gaismas neatkarību. Citiem vārdiem sakot, fāze var notikt gaismas klātbūtnē vai neesamībā.

Tomēr, tā kā fāze ir atkarīga no reakcijām, kas notiek gaismas fāzē - kurai nepieciešama gaisma, ir pareizi atsaukties uz šīm soļu sērijām kā oglekļa reakcijām.

Kalvina cikls

Šajā fāzē notiek Kalvina cikls vai trīs oglekļa ceļš - bioķīmiskais ceļš, ko 1940. gadā aprakstīja amerikāņu pētnieks Melvins Kalvins. Cikla atklāšana 1961. gadā tika piešķirta Nobela prēmijai.

Kopumā ir aprakstīti trīs galvenie cikla posmi: CO ₂ akceptora karboksilēšana, 3-fosfoglicerāta reducēšana un CO ₂ akceptora reģenerācija .

Cikls sākas ar oglekļa dioksīda iekļaušanu vai "fiksēšanu". Tas samazina oglekli līdz ogļhidrātiem, pievienojot elektronus, un izmanto NADPH kā reducējošo jaudu.

Katrā kārtas ciklā nepieciešams iekļaut oglekļa dioksīda molekulu, kas reaģē ar ribulozes bisfosfātu, radot divus trīs oglekļa savienojumus, kas tiks reducēti un reģenerēs ribulozes molekulu. Trīs cikla pagriezieni iegūst glicerihidrogēnfosfāta molekulu.

Tāpēc, lai iegūtu sešu oglekļa cukuru, piemēram, glikozi, ir nepieciešami seši cikli.

Fotosintētiskie organismi

Organismu fotosintēzes spēja parādās divos no domēniem, kurus veido baktērijas un eikarioti. Balstoties uz šiem pierādījumiem, indivīdiem, kas veido archaea domēnu, nav šī bioķīmiskā ceļa.

Fotosintētiskie organismi parādījās apmēram pirms 3,2 līdz 3,5 miljardiem gadu kā strukturēti stromatolīti, kas līdzīgi mūsdienu zilaļģēm.

Loģiski, ka fotosintēzes organismu nevar atzīt par tādu fosilijas reģistrā. Tomēr secinājumus var izdarīt, ņemot vērā tā morfoloģiju vai ģeoloģisko kontekstu.

Šķiet, ka spēja uzņemt saules gaismu un pārveidot to par cukuriem baktērijās ir plaši izplatīta dažādās Phyla, kaut arī šķiet, ka nav acīmredzamas evolūcijas modeļa.

Primitīvākās fotosintēzes šūnas ir atrodamas baktērijās. Viņiem ir baktēriju baktēriju hlorofils, nevis plaši pazīstamais zaļo augu hlorofils.

Fotosintētisko baktēriju grupās ietilpst zilaļģes, protobaktērijas, sēra zaļās baktērijas, firmicutes, pavedienveida anoksiski fototrofi un acidobaktērijas.

Runājot par augiem, viņiem visiem ir iespēja fotosintēzes veidā. Faktiski tā ir šīs grupas visizcilākā īpašība.

Fotosintēzes veidi

Skābekļa un anoksigēna fotosintēze

Fotosintēzi var klasificēt dažādos veidos. Pirmajā klasifikācijā ņem vērā, ja organisms oglekļa dioksīda samazināšanai izmanto ūdeni. Tādējādi mums ir skābekļa fotosintēzes organismi, kas ietver augus, aļģes un zilaļģes.

Turpretī, kad ķermenis nelieto ūdeni, tos sauc par anoksigēniem fotosintētiskiem organismiem. Šajā grupā ietilpst zaļās un purpursarkanās baktērijas, piemēram, Chlorobium un Chromatium ģints, kuras oglekļa dioksīda samazināšanai izmanto sēru vai ūdeņraža gāzi.

Šīs baktērijas nespēj ķerties pie fotosintēzes skābekļa klātbūtnē, tām nepieciešama anaerobā vide. Tāpēc fotosintēze neizraisa skābekļa veidošanos - no tā arī nosaukums “anoksigēns”.

Metabolismu veidi C

Fotosintēzi var arī klasificēt, pamatojoties uz augu fizioloģiskajiem pielāgojumiem.

Fotosintētiskajos eikariotos Kalvīna ciklā notiek CO ₂ samazināšana no atmosfēras līdz ogļhidrātiem. Šis process sākas ar fermentu rubisco (ribulozes-1,5-bifosfāta karboksilāzi / oksigenāzi), un pirmais izveidotais stabils savienojums ir 3-fosfoglicerīnskābe ar trim oglekļiem.

Karstuma stresa apstākļos, ko sauc par lielu starojumu vai sausumu, ferments rubisco nevar atšķirt O ₂ un CO ₂ . Šī parādība ievērojami samazina fotosintēzes efektivitāti un tiek saukta par fotorespirāciju.

Šo iemeslu dēļ ir augi ar īpašiem fotosintēzes metabolismiem, kas ļauj viņiem izvairīties no šīm neērtībām.

C4 metabolisms

C _{4 tipa} metabolisma mērķis ir koncentrēt oglekļa dioksīdu. Pirms rubisco iedarbības C ₄ augi PEPC veic pirmo karboksilāciju.

Ņemiet vērā, ka starp abiem karboksilējumiem ir telpiska atdalīšana. C ₄ augus atšķir ar “kranz” jeb vainaga anatomiju, ko veido mezofila šūnas un ir fotosintētiski atšķirībā no šīm šūnām normālā vai C ₃ fotosintēzē .

Šajās šūnās pirmo karboksilāciju veic PEPC, kā produktu iegūst oksalacetātu, kas tiek reducēts līdz malātam. Tas izkliedējas apvalka šūnā, kur notiek dekarboksilēšanas process, veidojot CO ₂ . Otrajā karboksilācijā, ko vada rubisco, tiek izmantots oglekļa dioksīds.

CAM fotosintēze

CAM fotosintēze vai Crassulaceae skābes metabolisms ir tādu augu adaptācija, kas dzīvo īpaši sausā klimatā, un ir raksturīgi augiem, piemēram, ananāsiem, orhidejām, neļķēm, cita starpā.

Oglekļa dioksīda asimilācija CAM augos notiek nakts stundās, jo ūdens zaudējums stomāta atvēršanas dēļ būs mazāks nekā dienā.

CO ₂ apvienojas ar PEP - reakciju, ko katalizē PEPC, veidojot ābolskābi. Šis produkts tiek glabāts vakuumos, kas tā saturu atbrīvo rīta stundās, pēc tam to dekarboksilē un CO ₂ izdodas iekļaut Kalvina ciklā.

Fotosintēzē iesaistītie faktori

Starp vides faktoriem, kas iedarbojas uz fotosintēzes efektivitāti, izceļas: CO ₂ un gaismas daudzums, temperatūra, fotosintētisko produktu uzkrāšanās, skābekļa daudzums un ūdens pieejamība.

Būtiska loma ir arī augiem raksturīgiem faktoriem, piemēram, vecumam un augšanas stāvoklim.

CO ₂ koncentrācija vidē ir zema (tā nepārsniedz 0,03% no tilpuma), tāpēc jebkurai minimālai svārstībai ir ievērojama ietekme uz fotosintēzi. Turklāt augi spēj tikai no 70 līdz 80% no oglekļa dioksīda klātbūtnes.

Ja citiem minētajiem mainīgajiem nav ierobežojumu, mēs secinām, ka fotosintēze būs atkarīga no pieejamā CO ₂ daudzuma .

Tāpat gaismas intensitātei ir izšķiroša nozīme. Zemas intensitātes vidēs elpošanas process pārspēj fotosintēzi. Šī iemesla dēļ fotosintēze ir daudz aktīvāka stundās, kad saules intensitāte ir augsta, piemēram, pirmajās rīta stundās.

Dažus augus var ietekmēt vairāk nekā citus. Piemēram, lopbarības zāles ir ļoti nejutīgas pret temperatūru.

Iespējas

Fotosintēze ir svarīgs process visiem organismiem uz planētas Zeme. Šis ceļš ir atbildīgs par visu dzīves veidu atbalstīšanu, kas ir skābekļa avots un visu esošo trofisko ķēžu pamats, jo tas atvieglo saules enerģijas pārvēršanu ķīmiskajā enerģijā.

Citiem vārdiem sakot, fotosintēze rada skābekli, ko mēs elpojam - kā minēts iepriekš, šis elements ir procesa blakusprodukts - un pārtiku, ko mēs patērējam katru dienu. Gandrīz visi dzīvie organismi kā enerģijas avotu izmanto organiskos savienojumus, kas iegūti fotosintēzes rezultātā.

Ņemiet vērā, ka aerobie organismi spēj iegūt enerģiju no organiskiem savienojumiem, kas rodas fotosintēzes procesā tikai skābekļa klātbūtnē - kas arī ir procesa rezultāts.

Faktiski fotosintēze spēj pārvērst saasināto oglekļa dioksīda daudzumu (200 miljardus tonnu) organiskos savienojumos. Tiek lēsts, ka skābekļa ražošanas apjomi ir 140 miljardi tonnu.

Turklāt fotosintēze dod mums lielāko daļu enerģijas (aptuveni 87% no šīs enerģijas), ko cilvēce izmanto, lai izdzīvotu, fosilizēta fotosintētiskā kurināmā veidā.

Evolūcija

Pirmās fotosintētiskās dzīvības formas

Ņemot vērā evolūciju, šķiet, ka fotosintēze ir ārkārtīgi sens process. Ir daudz pierādījumu, kas norāda, ka šī ceļa izcelsme ir tuvu pirmajām dzīvības formām.

Attiecībā uz eikariotu izcelsmi ir pārliecinoši pierādījumi, kas ierosina endosimbiozi kā visticamāko procesa skaidrojumu.

Tādējādi organismi, kas atgādina zilaļģes, var kļūt par hloroplastiem, pateicoties endosimbiotiskām attiecībām ar lielākiem prokariotiem. Šī iemesla dēļ fotosintēzes evolucionārā izcelsme ir dzimusi baktēriju domēnā, un to varētu izplatīt, pateicoties masveida un atkārtotiem horizontālās gēnu pārnešanas gadījumiem.

Skābekļa loma evolūcijā

Nav šaubu, ka gaismas enerģijas pārveidošana fotosintēzes rezultātā ir veidojusi pašreizējo planētas Zemes vidi. Fotosintēze, ko uzskata par jauninājumu, bagātināja atmosfēru ar skābekli un revolucionāri pārveidoja dzīvības formu enerģētiku.

Kad O2 izdalīšanos _sāka pirmie fotosintētiskie organismi, tas, iespējams, izšķīdis okeānu ūdenī, līdz tas bija piesātināts. Turklāt skābeklis spēja reaģēt ar dzelzi, izgulsnējoties dzelzs oksīda formā, kas šobrīd ir nenovērtējams minerālu avots.

Skābekļa pārpalikums nonāca atmosfērā, lai tur koncentrētos. Šim milzīgajam O ₂ koncentrācijas palielinājumam ir svarīgas sekas: bioloģisko struktūru un fermentu bojājums, nosodot daudzas prokariotu grupas.

Turpretī citas grupas demonstrēja pielāgošanos, lai dzīvotu jaunajā ar skābekli bagātajā vidē, ko veido fotosintētiski organismi, iespējams, senās zilaļģes.

Atsauces

1. Bergs, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Bioķīmija. Es apgriezos.
2. Blankenship, RE (2010). Agrīnā fotosintēzes evolūcija. Augu fizioloģija, 154 (2), 434–438.
3. Kempbela, A, N., un Reece, JB (2005). Bioloģija. Panamerican Medical Ed.
4. Kūpers, GM, un Hausmans, RE (2004). Šūna: molekulārā pieeja. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Ielūgums uz bioloģiju. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Kurts. Bioloģija. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Red.). (2011). Fotosintēze: plastid bioloģija, enerģijas pārveidošana un oglekļa asimilācija (34. sēj.). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, un Blankenship, RE (2011). Fotosintēzes evolūcija. Gada pārskats par augu bioloģiju, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Bioķīmija: teksts un atlants. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Šūnu bioloģija: pamatpētījumi un pielietojumi. Nacionālās akadēmijas.
11. Posada, JOS (2005). Pamati ganību un lopbarības kultūru ierīkošanai. Antioquia universitāte.
12. Taizs, L., un Zeigers, E. (2007). Augu fizioloģija. Jaume I. universitāte