- Smadzeņu garozas raksturojums
- Slāņi
- Molekulārais slānis
- Ārējais granulētais slānis
- Ārējais piramīdālais slānis
- Iekšējais granulētais slānis
- Gangliju slānis
- Daudzveidīgs slānis
- Funkcionālā organizācija
- Jutīgas zonas
- Motoru zonas
- Asociācijas jomas
- Nervu šūnas
- Piramīdveida šūnas
- Stellātu šūnas
- Vārpstas šūnas
- Cajal horizontālās šūnas
- Martinotti šūnas
- Atsauces
Smadzeņu garozā vai smadzeņu garozā ir nervu audos, kas aptver virsmu smadzeņu pusložu. Tas ir smadzeņu augstākais reģions. Šī smadzeņu struktūra sasniedz maksimālo attīstību primātiem, ir mazāk attīstīta citiem dzīvniekiem un ir saistīta ar sarežģītāku izziņas un intelektuālo darbību attīstību.
Smadzeņu garozs ir pamata smadzeņu zona cilvēku funkcionēšanai. Šajā reģionā tiek veiktas tādas funkcijas kā uztvere, iztēle, doma, spriedums vai lēmums.
Anatomiski tai ir virkne plānu slāņu, kas sastāv no pelēkās vielas, kas atrodas virs plašās balto vielu ceļu kolekcijas.
Smadzeņu garozai ir spirālveida forma, tāpēc, ja tā būtu pagarināta, tai būtu ļoti plaša masa. Konkrēti, pētījumi norāda, ka smadzeņu garozas kopējais virsmas laukums varētu būt aptuveni 2500 kvadrātcentimetri.
Tāpat šo lielo smadzeņu masu raksturo tas, ka tajā atrodas milzīgs skaits neironu. Kopumā tiek lēsts, ka smadzeņu garozā ir aptuveni 10 miljardi neironu, kas veidotu apmēram 50 triljonus sinapses.
Smadzeņu garozas raksturojums
Cilvēku smadzeņu garozu attēlo pelēkās vielas lapa, kas aptver abas smadzeņu puslodes. Tam ir ļoti sarežģīta struktūra, kurā dažādi maņu orgāni tiek attēloti noteiktos apgabalos vai zonās, kuras sauc par primārajām maņu zonām.
Katra no piecām maņām, kas piemīt cilvēkiem (redze, pieskāriens, oža, garša un pieskāriens), attīstās noteiktā garozas reģionā. Tas ir, katrai maņu modalitātei ir noteikta teritorija smadzeņu garozā.
Bez maņu reģioniem smadzeņu garozā ir arī vairāki sekundārie somatiskie, asociācijas un motorie reģioni. Šajās jomās tiek izstrādātas garozas aferento un asociācijas sistēmas, kas rada mācīšanos, atmiņu un uzvedību.
Smadzeņu asinsvadu sistēma. Avots: Brūss Blaus, izmantojot Wikimedia Commons
Šajā nozīmē smadzeņu garozu uzskata par īpaši būtisku reģionu, attīstot cilvēka smadzenēs augstākas aktivitātes.
Cilvēka vismodernākie un sarežģītākie procesi, piemēram, spriešana, plānošana, organizēšana vai asociācija, tiek veikti dažādās smadzeņu garozas zonās.
Šī iemesla dēļ smadzeņu garozs veido struktūru, kas no cilvēka viedokļa iegūst maksimālu sarežģītību. Smadzeņu garozs ir lēna evolūcijas procesa rezultāts, kas varētu būt sācies pirms vairāk nekā 150 miljoniem gadu.
Slāņi
Smadzeņu garozas galvenā īpašība ir tā, ka to veido dažādi pelēkās vielas slāņi. Šie slāņi veido garozas struktūru un nosaka tā strukturālo un funkcionālo organizāciju.
Smadzeņu garozas slāņus raksturo ne tikai to noteikšana no struktūras viedokļa, bet arī no filoģenētiskā viedokļa. Citiem vārdiem sakot, katrs smadzeņu garozas slānis atbilst atšķirīgam evolūcijas momentam. Cilvēka sugas sākumā smadzenes bija mazāk attīstītas, un garozā bija mazāk slāņu.
Cilvēka smadzeņu garozas attīstība. Avots: Van Essen Lab (Vašingtonas universitāte Sentluisā) sadarbībā ar Terrie Inder, Jeff Neil un Jason Hill. GNU bezmaksas dokumentācijas licence, izmantojot Wikimedia Commons
Ar sugu evolūcijas palīdzību šie slāņi ir palielinājušies, un tas ir saistīts ar cilvēku kognitīvo un intelektuālo spēju palielināšanos laika gaitā.
Molekulārais slānis
Molekulārais slānis, kas pazīstams arī kā plexiform slānis, ir smadzeņu garozas virspusējais reģions, un līdz ar to tas, kuram ir jaunākais izskats.
Tam ir blīvs nervu šķiedru tīkls, kas ir orientēts tangenciāli. Šīs šķiedras ir iegūtas no piramīdveida un vārpstveida šūnu dendrītiem, zvaigžņu un Martinotti šūnu aksoniem.
Arī molekulārajā slānī ir sastopamas šķiedras, kas rodas no talamusa, asociācijas un komisārajām šķiedrām. Tā kā ir virspusējs garozas reģions, starp dažādiem molekulārā slāņa neironiem tiek izveidots liels skaits sinapsu.
Ārējais granulētais slānis
Ārējais granulētais slānis ir otrs virspusējs garozas reģions un atrodas zem molekulārā slāņa. Tas satur lielu skaitu mazu piramīdveida un zvaigžņu šūnu.
Ārējā granulētā slāņa šūnu dendrīti beidzas molekulārajā slānī, un aksoni nonāk smadzeņu garozas dziļākajos slāņos. Šī iemesla dēļ ārējais granulētais slānis ir savstarpēji savienots ar dažādiem garozas reģioniem.
Ārējais piramīdālais slānis
Ārējais piramīdālais slānis, kā norāda nosaukums, sastāv no piramīdām šūnām. To raksturo neregulāras formas uzrādīšana, tas ir, slāņa lielums palielinās no virsējās robežas līdz dziļākajai robežai.
Piramīdā slāņa neironu dendrīti pāriet uz molekulāro slāni, un aksi kā projekcijas, asociācijas vai kommisuālas šķiedras pārvietojas uz balto vielu, kas atrodas starp smadzeņu garozas slāņiem.
Iekšējais granulētais slānis
Iekšējo granulēto slāni veido stellātu šūnas, kas ir sakārtotas ļoti kompakti. Tam ir liela horizontāli sakārtotu šķiedru koncentrācija, kas pazīstama kā Baillarger ārējā josla.
Gangliju slānis
Ganglioniskajā slānī vai iekšējā piramīdā slānī ir ļoti lielas un vidēja lieluma piramīdveida šūnas. Tāpat tie ietver lielu skaitu horizontāli sakārtotu šķiedru, kas veido iekšējo Baillarger joslu.
Daudzveidīgs slānis
Visbeidzot, daudzveidīgais slānis, kas pazīstams arī kā polimorfu šūnu slānis, pamatā satur vārpstas šūnas. Tāpat tie ietver modificētas piramīdveida šūnas ar trīsstūrveida vai olveida šūnu ķermeni.
Daudzas no daudzveidīgā slāņa nervu šķiedrām nonāk baltajā matērijā un savieno slāni ar starpposma reģioniem.
Funkcionālā organizācija
Nervu sistēma un smadzenes
Smadzeņu garozu var organizēt arī atbilstoši darbībām, kuras tiek veiktas katrā reģionā. Šajā ziņā dažās smadzeņu garozas zonās tiek apstrādāti specifiski maņu, motora un asociācijas signāli.
Jutīgas zonas
Sensorālas zonas ir smadzeņu garozas reģioni, kas saņem jutīga rakstura informāciju un ir cieši saistīti ar uztveri.
Informācija smadzeņu garozai piekļūst galvenokārt caur abu smadzeņu pusložu aizmugurējo pusi. Primārajos apgabalos ir vistiešākie savienojumi ar perifēro maņu receptoriem.
No otras puses, sekundārās maņu un asociācijas zonas parasti atrodas blakus primārajām zonām. Parasti viņi saņem informāciju gan no pašiem primārajiem asociācijas apgabaliem, gan no smadzeņu apakšējiem reģioniem.
Asociācijas jomu un sekundāro jomu galvenais uzdevums ir integrēt jutīgo pieredzi, lai radītu atpazīšanas un uzvedības modeļus. Galvenie smadzeņu garozas jutīgie reģioni ir:
- Primārā somatosensoriskā zona (1., 2. un 3. zona).
- Primārā redzes zona (17. zona).
- Primārā dzirdes zona (41. un 42. zona).
- Galvenās garšas zona (43. apgabals).
- Primārā ožas zona (28. apgabals).
Motoru zonas
Galvas smadzeņu garozas galvenās konvolūcijas un sulci. Avots: Lorenzo Bandieri, izmantojot Wikimedia Commons
Motora zonas atrodas pusložu priekšējā daļā. Viņi ir atbildīgi par smadzeņu procesu sākšanu, kas saistīti ar kustību, un šādu darbību sākšanu.
Vissvarīgākās motora zonas ir:
- Primārā motora zona (4. zona).
- Drill valodas zona (44. un 45. zona).
Asociācijas jomas
Smadzeņu garozas asociācijas zonas korelē ar sarežģītākām integrācijas funkcijām. Šie reģioni veic tādas darbības kā atmiņas un izziņas procesi, emociju vadīšana un spriešanas, gribas vai sprieduma veidošana.
Asociācijas zonām ir īpaši svarīga loma cilvēku personības un rakstura īpašību attīstībā. Tāpat tas ir būtisks smadzeņu reģions intelekta noteikšanā.
Asociācijas zonas ietver gan noteiktas motoriskās zonas, gan īpašus maņu reģionus.
Nervu šūnas
Smadzeņu garozā ir ļoti dažādas šūnas. Konkrēti, šajā smadzeņu reģionā ir norādīti pieci dažādi neironu tipi.
Piramīdveida šūnas
Cilvēka piramīdveida neirons, kas novērots ar Golgi metodi. Avots: Bobs Džeikobs, Kolorado koledžas Psiholoģijas katedras Kvantitatīvās neiromorfoloģijas laboratorija, izmantojot Wikimedia Commons
Piramīdveida šūnas ir neironi, kuriem raksturīga piramīdas forma. Lielākā daļa šo šūnu satur diametru no 10 līdz 50 mikroniem.
Tomēr ir arī lielas piramīdveida šūnas. Tās ir pazīstamas kā Betz šūnas, un to diametrs var sasniegt 120 mikronus.
Gan mazās piramīdās šūnas, gan lielās piramīdās šūnas ir atrodamas precentral motorā gyrusā un galvenokārt veic ar kustību saistītas darbības.
Stellātu šūnas
Stellātu šūnas, pazīstamas arī kā granulu šūnas, ir mazi neironi. Parasti to diametrs ir aptuveni 8 mikrometri, un tiem ir daudzstūra forma.
Vārpstas šūnas
Vārpstas šūnas ir neironi, kuru vertikālā gareniskā ass ir uz virsmas. Tie galvenokārt ir koncentrēti smadzeņu garozas dziļākajos slāņos.
Šo neironu aksons rodas šūnas ķermeņa apakšējā daļā un ir vērsts uz balto vielu kā projekcijas, asociācijas vai kommisuāras šķiedras.
Cajal horizontālās šūnas
Cajal horizontālās šūnas ir mazas vārpstveida šūnas, kas ir orientētas horizontāli. Tie ir sastopami smadzeņu garozas virspusējos slāņos un tiem ir kritiska loma šī smadzeņu reģiona attīstībā.
Šos neironu veidus 19. gadsimta beigās atklāja un aprakstīja Ramons y Cajal, un turpmākie pētījumi parādīja, ka tie ir būtiskas šūnas neironu aktivitātes koordinēšanai.
Lai sasniegtu savu stāvokli smadzeņu garozā, horizontālajām Kajal šūnām smadzeņu embrioģenēzes laikā jākoordinē migrācija. Tas ir, šie neironi pārvietojas no viņu dzimšanas vietas uz smadzeņu garozas virsmu.
Attiecībā uz šo neironu molekulāro modeli Viktors Borels un Óscar Marín no Alikantes Neirozinātnes institūta parādīja, ka Kajal horizontālās šūnas embrionālās attīstības laikā veido garozas neironu slāņu orientāciju.
Faktiski šo šūnu izkliede rodas sākotnējos embrionālās attīstības posmos. Šūnas dzimst dažādos smadzeņu reģionos un migrē uz smadzeņu virsmu, līdz tās to pilnībā pārklāj.
Visbeidzot, nesen tika pierādīts, ka meningeālajām membrānām ir citas funkcijas, izņemot aizsargājošās, kas sākotnēji tika uzskatītas. Menjēnas kalpo kā substrāts vai ceļš Cajal horizontālajām šūnām to tangenciālajai migrācijai caur garozas virsmu.
Martinotti šūnas
Pēdējie neironi, kas veido smadzeņu garozas neironu aktivitāti, ir labi zināmās Martinotti šūnas. Tie sastāv no maziem daudzveidīgiem neironiem, kas atrodas visos smadzeņu garozas līmeņos.
Šie neironi ir nosaukti pēc Karlo Martinotti, Camilo Golgi studentu pētnieka, kurš atklāja šo šūnu esamību smadzeņu garozā.
Martinotti šūnām raksturīgi daudzpolāri neironi ar īsiem arborējošiem dendrītiem. Tie tiek izplatīti caur dažādiem smadzeņu garozas slāņiem un nosūta savus aksonus uz molekulāro slāni, kur veidojas aksonu arborācijas.
Jaunākie pētījumi par šiem neironiem ir parādījuši, ka Martinotti šūnas piedalās smadzeņu inhibējošajā mehānismā.
Konkrēti, kad piramīdveida neirons (kas ir visizplatītākais smadzeņu garozas neironu tips) sāk pārmērīgi izmantot, Martinotti šūnas sāk pārraidīt kavējošus signālus uz apkārtējām nervu šūnām.
Šajā ziņā no tā izriet, ka epilepsija varētu būt cieši saistīta ar Martinotti šūnu deficītu vai šo neironu darbības traucējumiem. Tajā laikā smadzenes nervu pārnešanu šīs šūnas vairs neregulē - tas ir fakts, kas izraisa nelīdzsvarotību garozas darbībā.
Atsauces
- Abeles M, Goldstein MH. Funkcionālā arhitektūra kaķu primārajā dzirdes garozā. Kolonnu organizācija un organizācija atbilstoši dziļumam. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
- Blasdel GG, Lund JS. Aferento aksonu izbeigšana makaka striāta garozā. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
- Chang HT. Kortikālie neironi, īpaši atsaucoties uz apikālajiem dendrītiem. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
- Autors: Felipe J. Lustras šūnas un epilepsija. Smadzenes 1999; 122: 1807-22.
- Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
- Rubenšteins JLR, Rakic P. Smadzeņu garozas attīstības ģenētiskā kontrole. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.